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분류 불명 | 칠레사우루스 |
상위계통 | 공룡양류 · 지배파충류 · 석형류 |
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※: 공룡이 맞는지는 논쟁이 있음 |
수각류 獸脚類 | Theropod | |
학명 | Theropoda Marsh, 1881 |
분류 | |
계 | 동물계Animalia |
문 | 척삭동물문Chordata |
계통군 | 석형류Sauropsida |
목 | 용반목Saurischia |
아목 | 수각아목Theropoda |
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1. 개요
수각류(獸脚類, Theropod)는 중생대 트라이아스기 말기에 분화한 이족보행을 한 용반류종 공룡을 말한다.흔히 육식공룡하면 떠오르는 공룡들, 그리고 새가 수각류에 속한다. 나머지 모든 공룡 종들을 다 합친 것보다도 훨씬 더 많은 압도적인 다양성을 자랑한다.
영어 Theropod는 '짐승의 다리'라는 뜻의 그리스어에서 유래했다. 獸脚類는 이것을 말뜻 그대로 직역했다. Therapod로 잘못 적는 경우가 종종 있다.
대표적으로 티라노사우루스, 스피노사우루스, 기가노토사우루스, 타르보사우루스, 카르카로돈토사우루스, 알로사우루스 등이 있다.
2. 연구사
모두가 두 발로 서서 걸었고,[3] 속이 빈 뼈를 가졌으며, 대부분 몸집에 비해 큰 머리와 날카로운 치아를 가진 분류군이다. 꼬리는 기본적으로 긴 근육질로, 뒤쪽으로 꼿꼿하게 뻗어있어 몸의 균형을 잡아 주었으나,[4] 조류처럼 몇몇 계통에서는 짧고 두툼한 형태로 변했거나 퇴화했다.[5] 또한 많은 계통이 깃털을 지녔다. 대부분 육식성이나 몇몇은 초식성이었으며 잡식성 종도 보고되었다.수각류 계통의 공룡들이 가진 쇄골은 포유류인 영장류의 쇄골과 달리 V자 모양으로 하나로 통합되었고 이를 차골(Furcula)이라 부른다. 그래서 육식공룡 같은 경우에는 합쳐진 쇄골뼈 덕분에 어깨 뼈가 튼튼했고 발버둥치는 먹이를 앞다리로 붙잡으면 어깨가 뒤틀리지 않았다. 오늘날의 수각류 공룡인 새는 앞다리가 날개로 변하여 먹이를 붙잡진 못하지만 대신 날갯짓을 했고, 어깨가 딱 고정되었기에 수월하게 비행을 할 수가 있었다.
80년대까지만 해도 공룡은 변온동물 파충류로 여겨졌지만 존 오스트롬이 데이노니쿠스를 연구한 것으로 촉발된 공룡 르네상스로 수각류, 그리고 공룡이 파충류보단 조류에 가까운 항온동물이라는 연구 결과가 나오게 됨에 따라 수각류는 공룡에 대한 고정관념을 크게 타파하는데 기여한 공룡이 되었다. 2000년대 이후 수각류를 제외한 다른 공룡들이 변온동물이라는 증거도 많이 발견되어서 한때 공룡들이 중온성이라는 이론도 만들어졌으나 수각류가 항온동물이라는 확실한 증거도 여럿 발견되면서 수각류는 항온동물이고 다른 공룡들은 변온동물이라는 공룡 내부에서 항온과 변온이 갈릴것이라는 이론이 대세가 되었다.[6]
과거에는 수각류가 조류의 조상격 분류군으로 알려져 있었지만, 수각류와 조류에 대한 연구가 지속적으로 진행됨에 따라 조류는 수각류의 후손이 아니라 중생대 수각류와 같은 분기를 가지는 수각류의 일종이라는 것이 밝혀졌다.참고 쉽게 말해, 조류는 공룡이다. 우리가 알고 있던 형태와 많이 달라졌을뿐.
또한 1990년대를 기점으로 여러 수각류 화석에서 깃털의 흔적이 발견됨에 따라 여러 수각류 공룡도 조류처럼 깃털을 가지고 있었을 것이라는 가설이 지배적이다.[7]
에피덱시프테릭스처럼 병아리만 한 크기부터, 티라노사우루스처럼 코끼리보다 큰 종류까지 크기가 매우 다양했다. 현재까지 알려진 가장 큰 수각류는 티라노사우루스[8] 가장 긴 수각류는 스피노사우루스, 가장 작은 수각류는 에피덱시프테릭스. 새까지 포함하면 콩벌새가 가장 작다.
3. 진화사
중생대 트라이아스기 말 최초의 공룡이 출현하고 이어 트라이아스기 후기 초기의 카닉절에 용반목에서 수각류가 분화되어 진화하기 시작하였다. 수각류는 트라이아스기 후기 카닉절까지 하위 포식자의 자리를 차지하고 있었으나, 노릭절이 시작되기 직전 헤레라사우루스과를 대체하며 상위포식지로 진출하기 시작했다. 그러나 아직 위악류 동물들이 대형 포식자로서의 패권을 장악하고 있었고, 트라이아스기의 혹독한 건기는 대형 공룡들이 버티기에는 너무 덥고 건조했기 때문에 수각류들은 고위도 지방의 변방으로 몰려나 있었고 이곳에서마저도 위악류 상위포식자들에 비하면 열세에 있었다.트라이아스기 대멸종이 일어나 경쟁자들이 다 멸종되고 쥐라기에 공룡시대가 본격적으로 펼쳐지면서 수각류들은 대표적인 육식동물로써의 생태적 지위를 독점하였다. 수각류는 신수각류에서 케라토사우루스류, 경미류로 분화되었고, 경미류에서는 메갈로사우루스상과, 조수각류의 육식룡류 알로사우루스상과 등으로 분화되어 쥐라기 최대의 육식동물로 번성하였다. 조수각류에서 분화된 공미룡류에서 쥐라기 후기 티라노사우루스상과, 중소형 육식공룡 수도양형류도 등장하여 수도룡형류로 분화되었으며 쥐라기 후기 수도룡형류에서 조류로 이어질 최초의 원시 조류(시조조류)가 출현하였다.
백악기 역시 전기간에 걸쳐 수각류의 전성시대가 지속된 안정적인 동물상이었지만, 변화는 있었다. 메갈로사우루스상과에서 스피노사우루스과, 알로사우루스상과에서 분화된 카르카로돈토사우루스과가 대두하여 대형 육식공룡의 자리를 우점하였고 수도룡형류에서는 백악기 전기와 중기 오르니토미무스류, 드로마에오사우루스과가 진화하여 중소형 육식공룡으로써 번성하였다. 백악기 중간 시점인 세노마늄절이 끝나면서 카르카로돈토사우루스과가 기후 변화로 멸종되자, 1천만년 안에 남반구에서는 아벨리사우루스과와 메가랍토르과가 대형화하고 북반구에서는 티라노사우루스과가 이들의 빈자리를 다시 메우도록 진화하여 백악기 후기를 장악하였다. 조류 역시 본격적으로 진화 번성하여 비행동물로써 생태적 지위를 우점하기 시작하여 에난티오르니스류(치조류), 에우로르니스류(신조류)로 분화하였다.
수각류는 백악기 말기에 일어난 K-Pg 멸종의 여파로 조류를 제외하고 모두 멸종한 상태이다.[9] 신생대 조류만이 생존하여 최후의 수각류이자 유일한 공룡으로 현존하고 있다.[10]
4. 종류
자세한 내용은 용반목 생물 목록 문서 참고하십시오.5. 대중매체
티라노사우루스가 속해 있는 만큼, 공룡하면 떠오르는 이미지는 거의 이 수각류이다. 거의 모든 육식공룡들이 수각류에 속해있다 보니 육식동물의 이미지로 공포와 멋을 살리기에 가장 적절하며 동물 서열 소재로도 입에 오르내리며 인기도 매우 좋다.수각류의 일종인 조류[11]가 공룡 중에서 제일 지능이 발달한 종이기에 가상생물학에서는 공룡 중 지성체로 진화한 공룡인간을 흔히 수각류 중에서 설정하곤 한다.
5.1. 작품 및 캐릭터
- 고지라 시리즈 - 고로자우루스, 질라
- 쥬라기 공원 시리즈 - 티라노사우루스(쥬라기 공원 시리즈), 벨로시랩터(쥬라기 공원 시리즈), 딜로포사우루스(쥬라기 공원 시리즈), 콤프소그나투스(쥬라기 공원 시리즈), 케라토사우루스(쥬라기 공원 시리즈), 카르노타우루스(쥬라기 공원 시리즈), 바리오닉스(쥬라기 월드 시리즈), 스피노사우루스(쥬라기 공원 시리즈), 알로사우루스(쥬라기 월드 시리즈), 아트로키랍토르(쥬라기 월드 시리즈), 피로랍토르(쥬라기 월드 시리즈), 테리지노사우루스(쥬라기 월드 시리즈), 기가노토사우루스(쥬라기 월드 시리즈), 타르보사우루스(쥬라기 월드 시리즈)
- 아기공룡 둘리 - 둘리, 공실이
- 워저드 - 하우저
- 몬스터 헌터 시리즈 - 수룡종, 비룡종, 조룡종
- 가상생물학 - 공룡인간
- 킹콩(2005) - 바스타토사우루스 렉스, 베나토사우루스, 브루토르니스
- 파이널 판타지 시리즈 - 어스 드래곤
- Fear & Hunger - 위대한 역병
6. 같이보기
[1] 수각류의 일종인 티라노사우루스.[2] 원시새와 흰머리수리가 있는 이유는 새가 수각류의 일종이라서다.[3] 수안하노사우루스, 스피노사우루스, 옥살라이아가 잠깐 사족보행으로 복원됐었고 스피노사우루스의 경우 사족보행설, 이족보행설, 기본적으론 이족보행이나 필요에 따라선 사족보행이 가능했을거란 설도 있었지만 잘못된 복원임이 밝혀져 현재는 이족보행설이 정설로 받아들여진다.[4] 이런 구조 탓에 꼬리를 휘둘러 상대를 공격하는 행동은 실제로 불가능했을 것이다.[5] 새는 다른 수각류와는 반대로 꼬리가 퇴화되어 매우 짧아졌으며, 꼬리보다 약간 위에 긴 꽁지깃이 가로 방향으로 돋아있다. 조류가 수각류 중에서 가장 특징적인 부분은 이빨이 퇴화되고 부리를 갖춘 점이다.[6] 이는 현생동물들을 연구한 결과 포유류 중에서도 변온동물이 발견되고 어류중에서 항온동물들이 발견되어 설득력을 얻고있다.[7] 추가적인 연구에 의하면 수각류 뿐 아니라 공룡 이전 단계부터 깃털이 있었을 것으로 보인다. 예를 들어 공룡은 아니지만 그 상위 단계인 지배파충류에 속하는 악어, 익룡에게도 원시적인 깃털 유전자가 존재한다.[8] 현재 발견된 최대표본 기준으로만 해당. 실제로는 사실상 기가노토사우루스와 공동 1위였을 가능성이 유력하다.[9] 백악기 말기 에난티오르니스류가 대멸종으로 멸종해버렸으며 에우오르니스류 중 극히 일부 종만이 생존하여 현재의 조류로 진화하였다.[10] 특히 화식조가 외모와 울음소리(추정) 등에서 공룡과 많이 비슷하다.영상1영상2[11] 그 중에서도 까마귀와 앵무새, 거위.