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| 분류 불명 | 칠레사우루스 |
| 상위계통 | 공룡양류 · 지배파충류 · 석형류 |
| 기타 | 깃털 공룡 · 공룡 착색 · 공룡상목 생물 목록 · 대중문화 |
| ※: 공룡이 맞는지는 논쟁이 있음 | |
| 용각류(목긴공룡, 사우로포드) 龍脚類 | Sauropod | |
| [1] | |
| 학명 | Sauropodomorpha Marsh, 1878 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 목 | 용반목Saurischia |
| 아목 | †용각아목Sauropodomorpha |
| {{{#000 하위 분류}}} | |
| |
| |
| 왼쪽부터 카마라사우루스, 브라키오사우루스, 기라파티탄, 에우헬로푸스. |
龍脚類 / Sauropod / 🦕
1. 개요
용각류는 중생대 트라이아스기 말기에 분화한 용반목에 속하는 공룡이다.흔히 공룡하면 떠오르는 공룡 중 큰 덩치와 긴 목을 가진 사족보행 공룡들이 용각류에 속한다.
대표적으로 브라키오사우루스, 아파토사우루스, 디플로도쿠스, 아르겐티노사우루스, 알라모사우루스, 마멘키사우루스, 루소티탄 등이 있다.
2. 연구사
이 땅을 걸어간 동물 중 가장 거대한 동물이다. 평균 크기는 몸길이 10~20m 사이에 체중은 10t 정도지만 큰 종류는 몸길이 30m 이상에 무게가 50t을 넘는 엄청난 거구도 있었다. 대다수의 종류가 아프리카코끼리보다 컸고 그래서인지 학명에는 거인을 뜻하는 '티탄'이 많이 붙는다.[2] 덩치가 커진 데에는 여러 추측이 있는데, 중생대의 높고 질긴 식물을 무리 없이 소화하려면 엄청나게 긴 소화 기관이 필요해서라는 가설이 있다. 대부분이 초식을 하던 분류군이나, 진화 초기 부리올레스테스 같은 육식성이나 반이족보행을 했던 몇몇 원시 용각류 같은 잡식성도 소수 있었다.대부분의 용각류는 높은 곳의 식물을 먹기 좋도록 긴 목을 가지고 있었으며 목이 짧은 편이었던 브라키트라켈로판, 디크라이오사우루스 등도 다른 대부분의 공룡들보다 긴 목을 가지고 있었다. 오랫동안 목을 들어 올려 머리를 하늘을 향해 꼿꼿이 세우고 있는 것으로 그려졌는데, 심장에서 뇌까지 혈액이 전달되다가 역류 등의 여러 문제점 지적으로 인해 완전한 수직이 아닌 좀 더 낮은 위치로 교정되었다. 그러나 그것도 너무 높다며 목을 거의 수평으로 맞춘 복원들도 나오고 했으며, 어느 쪽이 맞는지에 대해서는 합의가 잘 안 되는 추세였다.
현재는 용각류도 저마다 다르게 복원되고 있는데, 앞다리가 길고 뒷다리가 짧은 경우, 목을 수평으로 하게 될 경우 지나치게 무게 중심이 앞쪽으로 쏠리기 때문에 목을 높게 올려서 복원하고 있다. 뒷다리가 길고 앞다리가 짧은 종류도 목을 수평으로 하기보다는 어느 정도는 높게 올릴 수 있을 것으로 보고 있다.
용적의 경우, 소화기관에서 일어나는 화학 반응으로 발생하는 열을 밖으로 빼내기 위해, 현 세대의 기린과 같이 가느다란 체형이었을 거라고 추정된다. 적어도 고온다습한 환경에서 서식하는 용각류는 그랬을 것으로 추정된다. 코끼리나 기린처럼 몸집이 거대한 동물은 몸에서 발생하는 열을 어떻게 배출해야 하는지 고민해야 하기 때문이다. 또한 용각류도 수각류처럼 골반 뼈에 구멍이 나있었다.
카마라사우루스를 비롯한 여러 용각류 공룡들의 두개골과 이빨 화석을 연구한 결과에 따르면, 부리와 같은 케라틴 조직이 있었을 가능성이 있다고 한다. 용각류 공룡들의 이빨은 길지만 두개골과 강하게 결합되어 있지 않았으며 이빨의 윗부분에만 마모된 흔적이 발견된다는 점으로 보아, 부리가 이빨의 아랫부분을 보호했을 것으로 추정된다. 또한 카마라사우루스와 에우로파사우루스의 두개골 화석에서는 작은 구멍들이 발견되었는데, 이러한 구멍들이 부리 조직에 영양분을 공급하는 혈관을 지나가는 자리였을 것으로 추정된다. 용각류 공룡들의 이빨 화석이 서로 흩어지지 않고 마치 틀니처럼 한 줄로 모양이 온전하게 발견되는 경우가 있는데, 이 역시 이빨을 단단하게 고정하는 부리 때문이였을 것이라고 한다. #
화석은 지구의 7대륙, 세계 각지에서 나오고 있는데 대부분의 화석이 그렇지만, 특히 용각류의 완전한 화석은 드물다. 특히나 가장 큰 것들은 땅속에 빨리 묻히기 힘들기 때문에 드레드노투스, 투리아사우루스, 푸탈롱코사우루스, 파타고티탄 같은 일부를 제외하면 대부분 오직 뼈의 일부나 탈구된 뼈로만 알려져 있다. 많은 용각류 화석이 두개골이나 꼬리뼈 혹은 갈비뼈를 잃은 상태로 발견된다. 화석을 통해 열대 지역을 중심으로 따뜻한 곳에서만 서식했다는 연구 결과가 나왔다.#[3]
3. 진화사
트라이아스기 후기 이족보행을 하는 초기 용각류들이 최초로 등장했다. 이들은 후대의 용각류들과 달리 육식 또는 잡식을 했으며, 완전한 육식인 헤레라사우루스과와 공룡 생태계를 양분했다. 이후 헤레라사우루스과가 수각류로 대체되었고, 용각류는 수각류와 경쟁하는 과정에서 초식성이 되어간 것으로 추정된다. 이와 동시에 민첩하게 움직이며 포식 활동을 하지 않게 되었으므로 뇌용량 또한 후대로 갈수록 줄어들게 되었다.[A]원래 용각류는 쥐라기에 매우 번성했다가 백악기로 접어들면서 크게 쇠퇴한 것으로 알려졌었다. 그러나 티타노사우루스류 공룡들이 계속 발견되면서 백악기에도 용각류는 번성한 것으로 밝혀졌다. 그리고 티타노사우루스류는 지상 최대의 동물 후보에 오르는 종들을 대다수 포함하고 있어 진짜 가장 커다란 용각류들은 대부분 백악기에 살았다는 것을 알 수 있다. 그나마 백악기 초반의 용각류 화석 기록이 미미한 탓에 백악기 초반에 잠시 쇠퇴한 것으로 보이나 해안선 변화로 이들의 서식처가 변해 화석 기록이 유실된 것일 뿐이라는 연구 결과가 나오고 있다.
하지만 그와 별개로, 한때 번성하던 용각류인 디플로도쿠스상과의 공룡들이나 브라키오사우루스 등의 티타노사우루스형류의 공룡들이 백악기에 들어 모두 티타노사우루스류 공룡들로 대체되는 등, 이들에게도 환경에 따른 큰 변화가 있었던 것으로 보인다. 특히 디플로도쿠스과는 백악기 베리아절과 발랑쟁절 사이에 레인쿠팔을 마지막으로 멸종하고, 하위 그룹인 레바키사우루스과와 디크라이오사우루스과만이 살아남았다.
백악기가 시작되며 디플로도쿠스과, 브라키오사우루스과, 카마라사우루스과들이 사라진 자리는 마멘키사우루스과 일부와 투리아사우루스류, 에우헬로푸스과, 티타노사우루스류, 레바키사우루스과, 디크라이오사우루스과들이 대신 채워나갔다. 하지만 디크라이오사우루스과는 바렘절 끝 무렵에 아마르가사우루스를 마지막으로 멸종했으며, 레바키사우루스과는 백악기 후기까기 살아남았다가 투로니안절이 시작될 무렵에 멸종되었으며 나머지 용각류도 백악기 전기를 버티지 못하고 멸종하여 백악기 후기부턴 티타노사우루스류들만 살아남게 되었다.
티타노사우루스류만이 남은 용각류들은 백악기 후기까지 전세계적으로 번성했지만 이상하게도 북아메리카에선 백악기 전기인 알바절 이후 자취를 감추게 되었는데, 대신 시간이 한참 흐르고 7000만년이 되어서야 남아메리카에 사는 알라모사우루스[5]의 조상격이 되는 용각류들이 파나마 지협을 거쳐 북아메리카의 라라미디아 대륙에 진출하면서 오랫동안 빈칸으로 남은 북아메리카 용각류의 공백을 메우게 되었다.
백악기가 끝을 향해 갈수록 용각류들의 다양성과 밀집도는 남아메리카에서 크게 나타나는데, 비록 남아메리카에서도 세노마늄절 때 대형 용각류가 쇠퇴를 하는 등 영향을 받았으나 북아메리카처럼 쇠퇴하지는 않았다.
아시아와 유럽, 아프리카에서도 백악기 후기까지 용각류가 살아남았는데, 이들 대부분은 크기가 20m를 넘지 않음으로서 환경 변화에 적응했으며, 특히 유럽은 당시 곳곳이 섬이다 보니 그곳에서 발견되는 용각류들은 상상을 초월할 만큼 크기가 작았다.
4. 생물 목록
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수각류가 육식공룡으로 압도적인 위상을 차지하고 있는데 반해, 초식공룡의 위상으로는 조반목과 분점하고는 있지만 지구 역사상 제일 거대한 육지동물이라는 위치를 차지하고 있어 긍정적으로는 거대하고 강력한, 부정적으로는 너무나도 비대하고 둔중해진 공룡의 이미지를 대표적으로 상징하고 있는 인기 동물이다. 공룡의 황제로 묘사되는 경우도 있고, 온순한 초식동물, 모성애 충만한 공룡으로 묘사되는 경우도 있다.[6] 그리고 공룡 조종 생존 게임에선 잡는게 불가능한 수준인 괴물로 나오는 경우가 매우 많다.5.1. 작품 및 캐릭터
- 굿 다이노 - 알로, 헨리, 아이다, 벅, 리비
- 다이너소어 - 베일린
- 쥬라기 공원 시리즈 - 아파토사우루스(쥬라기 공원(프랜차이즈)), 브라키오사우루스(쥬라기 공원(프랜차이즈)), 마멘키사우루스(쥬라기 공원(프랜차이즈)), 드레드노투스(쥬라기 공원(프랜차이즈)), 티타노사우루스(쥬라기 공원(프랜차이즈))[7]
- 슈퍼전대 시리즈
- 공룡전대 쥬레인저 - 킹 브라키온
- 폭룡전대 아바레인저 - 폭룡 브라키오사우루스
- 수전전대 쿄류저 - 브라기가스[8], 비욘스모[9]
- 파워레인저 다이노포스 브레이브 - 기가브라기가스[10]
- 동물전대 쥬오우저 - 큐브 브라키오[11]
- 열혈최강 고자우라 - 썬더 브라키오
- 아기공룡 둘리 - 둘리 엄마
- 킹콩(2005) - 브론토사우루스 박스테리[12]
6. 같이보기
[1] 용각류의 일종인 브라키오사우루스.[2] 용각류치고 덩치가 좀 작더라도 당시 생태계에서는 가장 큰 초식동물인 경우가 많다.[3] 용각류는 높은 곳의 나뭇잎을 주로 대량으로 먹었으니 나무가 크고 왕성하게 자라는 열대 지역이 살기에 적합했을 것이다.[A] Pacheco, C., Müller, R. T., Langer, M., Pretto, F. A., Kerber, L., & Dias da Silva, S. (2019). Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs. PeerJ, 7, e7963. https://doi.org/10.7717/peerj.7963[5] 본래 알라모사우루스의 기원은 이 개체가 오피스토코엘리카우디아아과에 속하여 아시아로 추정되었으나 아시아에는 당시 20m를 넘는 대형 용각류가 없었으며, 또한 대형 용각류들이 북반구에는 서식하지 않았다는 점을 근거로 현재는 남아메리카를 기원으로 보고 있다.[6] 사실 대형 용각류는 새끼와 성체의 덩치 차이가 너무 커서 어느 정도 자란 새끼만 보호할 수 있었을 것으로 보이기에 모성애가 충만한 공룡과는 거리가 다소 멀다. 중소형 종이라면 얘기가 다르겠지만. 그리고 물론 용각류의 성격은 알 수 없으며 천적의 위협을 더 많이 받는 중소형 종일 경우 온순한 동물이 아니었을 수도 있다.[7] 여담으로 여기 세계관속 용각류들은 육식공룡을 때려 죽여도 남을 만큼에 스펙을 지녔지만 육식공룡이 무시하거나 아니면 나약하게 잡아먹히는 역할로 나온다. 이는 게임에서도 마찬가지.[8] 슈퍼전대 최초로 합체없이 단독으로 인간형 로봇으로 변형하는 용각류 메카다.[9] 수전지로만 존재하며 이름의 유래는 세이스모사우루스. 방영 이후 세이스모는 디플로도쿠스 할로룸으로 통합되었지만 같은 디플로도쿠스과이니 크게 상관은 없다.[10] 위에 브라기가스의 재탕이다.[11] 원판에 등장하는 메카는 아니고 한국 오리지널 완구로만 존재하는 메카로 큐브 웨일을 재탕한 제품이다.[12] 실제 브론토사우루스하곤 전혀 상관없는 별개의 종류다.
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