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| 카르노타우루스 Carnotaurus | |
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| 백악기 후기 마스트리히트절 72,000,000 년 전~69,000,000 년 전 남아메리카 | |
| 학명 | |
| Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 | |
| <colbgcolor=#fc6> 분류 | |
| 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 목 | 용반목Saurichia |
| 아목 | 수각아목Theropoda |
| 계통군 | †케라토사우루스류Ceratosauria |
| 상과 | †아벨리사우루스상과Abelisauroidea |
| 과 | †아벨리사우루스과Abelisauridae |
| 아과 | †카르노타우루스아과Carnotaurinae |
| 족 | †카르노타우루스족Carnotaurini |
| 속 | †카르노타우루스속Carnotaurus |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
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| 복원도 |
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| 현재까지 발견된 부위와 골격도 |
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1. 개요
백악기 후기 남아메리카 대륙에서 서식했던 아벨리사우루스과 수각류의 일종으로, 약 7천 2백~6천 9백만년 전까지 생존하였다고 한다.이름의 뜻은 '육식(Carno-) 황소(Taurus)'[1] 이다. 이러한 이름이 붙은 데에는 소처럼 눈 위에 작은 뿔 같은 돌기가 나 있다는 것으로 붙여졌으며, 이 돌기는 종 식별용으로 쓰였거나, 이성을 유혹하는 용도로 쓰였을 것이라는 가설이 존재한다.
2. 특징
2.1. 머리와 다리
우선 카르노타우루스의 특징적 요소는 눈 위에 달린 뿔과 아주 짧은 앞다리다. 뿔의 길이는 15cm 정도로 측정되나, 살아 있을 땐 케라틴으로 덮여 있어서 훨씬 더 길었을 것이다. 뿔의 용도에 관해서는 의견이 분분하지만 뿔이 상당히 약하다는 점을 봤을 때 전투용이나 사냥용은 절대 아니었을 것이다.경골이 대퇴골에 비해서 상당히 길고 가늘고 다리 근육이 매우 강력해서 시속 50.5km로 질주할 수 있었다는 연구 결과가 나온 바 있다. 이는 공룡들 중에선 오르니토미무스류 다음으로 빠른 속도다.[2] 카르노타우루스의 주둥이는 다른 수각류들보다 덜 완만했고 턱은 끝이 위로 휘어져 있었다. 다른 아벨리사우루스과처럼 안면 뼈가 수많은 작은 구멍과 돌기로 뒤덮여 있었다.
턱뼈 구조 분석 결과 카르노타우루스는 빠른 물기가 가능했지만 강하게 물지는 못했다는 것이 밝혀졌다. 턱 힘이 약해서 큰 먹이를 먹기는 힘들었지만, 대신 턱이 매우 크게 벌어지고 턱의 움직임은 알로사우루스보다도 빨랐다고 한다. 또한 목과 윗턱은 충격에 강해서, 알로사우루스처럼 턱을 도끼처럼 내려쳐서 먹잇감을 과다출혈로 죽였을 수 있다. 따라서 주로 작고 빠른 공룡 따위의 것을 추적하면서 사냥했을 것이다.[3] 아래턱의 앞부분은 관절이 있어 위아래로 움직일 수도 있었고, 턱을 열 때에는 아래턱의 치아가 앞으로 튀어나와서 작은 먹이를 잡을 수 있었으며, 턱을 닫을 때는 때는 치아가 뒤쪽으로 향해서 먹이가 빠져나가는 것을 막았을 것이다.
또한 두개골은 커다란 먹이를 잡아당길 때의 강한 압력도 견딜 수 있었는데, 이런 두개골 구조에 따라 카르노타우루스는 주로 작은 먹이를 먹었겠지만 가끔씩은 티타노사우루스류같은 큰 공룡도 사냥했을 것이다. 2022년 연구에 따르면 카르노타우루스의 무는 힘은 턱 앞쪽 부분에서 약 3,392뉴턴이었고, 턱 뒤쪽의 후방 교합력은 7,172뉴턴으로 추정되었다.[4]
한편 카르노타우루스의 악력이 미시시피악어만큼 강했다는 주장도 있었다. 프랑수아 테리앙(François Therrien)이라는 학자가 그랬는데, 카르노타우루스 아래턱의 굽는 힘이 끝으로 갈수록 감소하여, 작은 먹이를 정밀하게 잡기에는 적합하지 않지만 큰 먹이를 여러 번 베어 약화시키기에는 적절했을 것이라고 여겼다. 따라서 이 분석에 따르면, 카르노타우루스는 주로 매복을 했다가 큰 동물을 사냥했을 것이라고 한다.[5]
로버트 바커도 카르노타우루스가 주로 큰 먹이를 먹었을 것이라고 여겼다. 짧은 주둥이와 작은 치아 및 강력한 후두부 등은 알로사우루스와 같은 특징이다. 이러한 특징들은 아래턱이 톱니 모양의 몽둥이처럼, 위턱은 도끼처럼 사용되었음을 시사한다. 카르노타우루스는 용각류들을 반복 공격해 약화시키는 방식으로 잡아먹었을 것이라는 주장이다.[6]
눈이 앞을 향하면서도 옆쪽을 향해 있어 정확한 거리를 측정하면서도 넓은 시야를 확보할 수 있었기에 포식자로서 갖춰야 하는 양안시는 물론 죽은 동물을 찾아 먹는 스캐빈징 행위에도 특화되어 있었다.
2.1.1. 매우 짧은 앞다리
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| 카르노타우루스의 앞다리 구조 손바닥처럼 보이는 짧고 굵은 뼈 두개가 자뼈와 노뼈, 즉 아랫팔에 해당하는 부위다. |
외형만 보면 발육에 장애가 발생한 기형의 일종으로 보일 정도인데, 심지어 짧은 것뿐만이 아니라 앞발가락에는 관절도 없어 거의 움직일 수 없었다. 발톱도 없었기에 거의 퇴화되기 직전의 흔적기관으로 이행하는 단계였던 것으로 보인다. 다만 어깨관절은 있었고 강한 어깨 근육이 팔을 지탱하고 있어서 기동성은 있었기에 일종의 기능이 있을 것이라고 추측하는 학자들도 있다.
2.2. 추정치
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| 사람과의 크기 비교도 |
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| 카르노타우루스아과 크기 비교도[9] |
몸길이는 약 7.5~8m에 몸무게는 2t 정도에 달했던 중대형 크기의 수각류 중 하나이며 근연종인 피크노네모사우루스, 아벨리사우루스와 비슷한 편이다.
3. 연구사
완모식표본 MACN-CH 894은 1984년 아르헨티나의 고생물학자 호세 보나파르테에 의해 라콜로니아층(La Colonia Formation)에서 발견되었는데, 꼬리 일부분 정도를 제외한 전신이 보고되었기에 보존률이 굉장히 높다. 여담으로 카르노타우루스가 발견된 지층에서는 카르노타우루스 외에 학명이 있는 공룡들은 티타노마키아(Titanomachya)라는 비교적 작은 살타사우루스상과 용각류 및 콜레켄(Koleken)이라는 근연관계의 작은 아벨리사우루스과 뿐이다.[10]목이 몸통 위로 구부러진 전형적인 죽음의 자세를 보이는 오른쪽으로 누워있는 채로 발견되었으며 비정상적으로 광범위한 피부 인상이 보존되었다. 두개골은 화석이 되는 과정에서 변형되어 왼쪽의 주둥이 뼈가 오른쪽에 비해 앞쪽으로 옮겨지고, 코뼈가 위쪽으로 밀리고, 전상악골이 뒤로 밀려났다. 주둥이는 두개골의 뒷부분보다 변형의 영향을 더 강하게 받았는데, 아마도 후자의 강성이 더 높기 때문일 것으로 보인다. 위턱은 아래턱보다 덜 U자형이어서 변형에 이해 불일치하는 듯한 모습을 보인다.
골격은 아르헨티나 추부트 주의 텔선 부서(Telsen Department)에 있는 바자다 모레노(Bajada Moreno) 근처의 포코 사스트(Pocho Sastr)라는 이름을 가진 농장에서 수집되었으며 매우 단단한 종류의 암석인 큰 적철광 응결체에 묻혀 있기 때문에 준비가 복잡하고 느리게 진행되었다. 그렇게 화석을 다 발굴해낸 이후 1985년에 보나파르트는 카르노타우루스를 새로운 종으로 제시하고 두개골과 아래턱을 간략하게 설명하는 메모를 발표하였다.
티라노사우루스, 알로사우루스, 타르보사우루스 등의 몇몇 대형 수각류와 더불어 피부화석이 발견된 대형 육식 공룡이기도 하다. 피부는 주름지고 케라틴 표피로 덮여 있었으며, 직경이 약 5mm인 다각형의 겹쳐지지 않는 비늘 모자이크로 구성되어 있었다. 참고로 매체에선 악어의 등에서 볼 수 있는 뾰족한 비늘이 줄과 같이 나열되어있는 형태로 복원되는 경우가 많은데, 사실 이 비늘은 일정한 규칙 없이 몸 곳곳에 다양한 크기로 나있었다. 몸의 측면에는 크고 둥근 돌기들이 불규칙한 줄을 형성하며 피부를 가로지르고 있는데, 이는 수각류 중에서는 유일무이한 특징이다. 각 돌기는 높이가 낮았고 직경은 4~5cm 정도였다. 스티븐 체르카스(Stephen Czerkas) 등은 이러한 구조물이 같은 종 혹은 다른 수각류들과 싸우는 동안 동물의 측면을 보호했을 거라고 생각했다. 비슷한 용도의 구조가 현대 이구아나의 목에서도 발견되었기 때문이다.[11] 그러나 최근 학자들은 이에 대해 활동량이 많은 동물의 특성상 체온 조절을 위함이었다고 추측한다.[12]
당대에 카르노타우루스가 서식하던 남아메리카 대륙은 아프리카나 북아메리카 등 다른 대륙들과는 격리되어 있었다. 카르노타우루스를 비롯한 대부분의 척추동물 화석은 중부 층상 군집이라 불리는 라 콜로니아 지층 중간부에서 나왔다. 이 부분은 강어귀, 갯벌 또는 해안 평원 같은 수생 환경이었을 것이며, 장경룡을 포함한 다양한 수생 파충류가 존재하였다는 것을 알 수 있다. 또한 기후는 계절에 따라 건기와 우기로 나누어졌다.
4. 대중매체
독특한 외모와 가장 유명한 아벨리사우루스과의 공룡이란 프리미엄 덕분에 대중매체에서 꽤나 자주 보이는 육식공룡이다.[13] 다이너소어에서의 활약이 인상적인지라 마치 악어거북 같은 피부질감에 빨간 피부를 지닌 모습으로 자주 등장한다. 또한 독특한 외모와 티라노와 비슷한 체형 탓에 안티테제 및 아치에너미 혹은 서로의 반대 역할로 많이 등장한다.[14]백악기 남아메리카에서 살던 공룡이라 같은 남미 출신인 기가노토사우루스나 아르겐티노사우루스와 엮이는 경우가 있다. 다만 이 셋은 공존하지 않았다.
4.1. 영화
4.1.1. 다이너소어
4.1.2. 쥬라기 공원 시리즈
- 공룡하면 가장 먼저 언급되는 유명한 작품인 쥬라기 공원 시리즈에서도 출연했다. 첫 등장은 소설 잃어버린 세계로, 유전자 조작으로 카멜레온 유전자가 들어갔는지 카멜레온처럼 색을 바꾸며 주인공 일행을 위협하는 모습이 인상적이다. 이후 게임에선 아예 눈 부분이 카멜레온처럼 되었는데, 카멜레온 역시 눈 위에 뿔이 있다보니 덩치커진 괴물 카멜레온 같은 느낌이 들 정도. 팬아트, 팬픽 등에서도 간간히 등장하다가 쥬라기 월드: 폴른 킹덤을 통해 마침내 영화 시리즈에도 등장하였다.
4.2. 게임
4.2.1. 고대왕자 공룡킹
- 세가의 아케이드 게임 고대왕자 공룡킹 무인편부터 출연하였다. 자세한 내용은 카르노타우루스(고대왕자 공룡킹)문서와 에이스 문서 참고.
4.2.2. 쥬라기 원시전
- 게임 쥬라기 원시전에선 코아카 부족이 사용하는 유닛 중 하나로 등장한다.
4.2.3. 프라이멀 카니지
4.2.4. ARK: Survival Evolved
- ARK: Survival Evolved에선 중형 육식 공룡으로 등장한다. 공격은 뿔을 앞세우고 들이받는 것과 그냥 물어뜯는 것. 출혈 능력이 붙어있기는 하나 아크 내 대부분의 중대형 수각류들이 그렇듯 길들여도 그렇게 큰 효율은 없는 공룡이다.
4.2.5. 더 스톰핑 랜드
- 더 스톰핑 랜드에도 등장했는데, 섬의 최상위 포식자임에도[15] 스티라코사우루스와 맞다이떠서 지는가 하면 안킬로사우루스 1마리에게 5마리가 덤벼 몰살당하는 추태마저 보였다.
이후 더 스톰핑 랜드는 게임 자체가 먹튀로 사라지고 모델링만이 The Isle로 이식되었다. 이후 오랫동안 같은 모델링을 유지하다 싹 리뉴얼되었다. 한편 안킬로사우루스도 이후 모델링이 변경된 채로 The Isle에 등장했고 스티라코사우루스도 등장이 예고되었다.
4.3. 다큐멘터리
내셔널 지오그래픽에선 Bizarre Dinosaurs와 Life After Dinosaurs에 출연하였다. NHK의 공룡초세계2(恐竜超世界2)에서도 출연하는데, 여기선 카르노타우루스의 비늘 형태를 최신 연구를 바탕으로 적절히 반영하였지만, 극 중 살타사우루스를 무리 지어 사냥하다가 마입에게 빼앗기고, 이후 푸에르타사우루스를 사냥하려다가 실패하고 마입에게 계속 털린다.4.3.1. 선사시대: 공룡이 지배하던 지구
카르노타우루스의 짧은 팔이 이성에게 구애하는 수단으로 쓰였다는 가설에 기반해 재현된 모습으로 등장한다.
4.4. 특촬물
4.4.1. 가면라이더 제로원
4.5. 이 공룡을 모티브로 한 캐릭터
- 공룡메카드 - 카르노
- 공룡시대 - 뿔 달린 칼이빨
- 고대왕자 공룡킹 - 에이스
- 몬스터 헌터 시리즈 - 디노발드
- 점박이 한반도의 공룡 2: 새로운 낙원 - 칼
- 쥬라기 월드: 백악기 어드벤처 - 토로
- 카트라이더 - 카르노
- 폭룡전대 아바레인저 - 폭룡 카르노류타스
- 가면라이더 제로원 - 가면라이더 자이아
5. 관련 문서
[1] 흔히 알려진 미노타우로스(Minotauros)의 뒷부분과 동일한 어원이다.[2] 물론 지구력이 뛰어날지는 미확인이다.[3] 현대 악어에 대한 연구에서 볼 수 있듯이, 작은 먹이를 잡을 땐 빠른 물기가 강한 물기보다 중요하다. 작은 먹이는 힘을 조금만 줘도 죽일 수 있고, 빨리 턱을 닫지 못하면 작은 먹이는 턱이 닫히기 전에 재빨리 도망쳐버리기 때문이다. 카르노타우루스는 아래턱이 고도로 유연했으며 이 덕분에 작은 먹이를 한입에 삼킬 수 있었을 것이다.[4] Sakamoto, Manabu (2022). "Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles". PeerJ. 10: e13731. doi:10.7717/peerj.13731. PMC 9285543. PMID 35846881.[5] Therrien, François; Henderson, Donald; Ruff, Christopher (2005). "Bite Me – Biomechanical Models of Theropod Mandibles and Implications for Feeding Behavior". In Carpenter, Kenneth (ed.). The carnivorous dinosaurs. Indiana University Press. pp. 179–198, 228. ISBN 978-0-253-34539-4.[6] Bakker, Robert T. (1998). "Brontosaur killers: Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues" (PDF). Gaia. 15: 145–158.[7] 티라노사우루스의 앞다리는 워낙 작아서 그렇지 관절이 명확하게 구분될만큼 기본을 확실히 갖추고 있다. 그런데 카르노타우루스는 어디가 관절인지 구분이 안 될 정도로 심하게 퇴화되었다.[8] 카르노타우루스보다 앞다리가 더 퇴화한 수각류는 모아나 코끼리새처럼 앞다리가 완전히 없어져 뼈조차 남지 않은 조류들뿐이다. 어쩌면 아벨리사우루스과도 더 오래 존속했다면 카르노타우루스 이후에는 앞다리가 완전히 사라진 종이 출현했을지도.[9] 왼쪽부터 순서대로 카르노타우루스, 아벨리사우루스, 피크노네모사우루스, 아우카사우루스, 퀼메사우루스(의문명).[10] 그 외에 여러 종류의 파충류 및 포유류 화석들이 해당 지층에서 발견되었다.[11] Czerkas, Stephen A.; Czerkas, Sylvia J. (1997). "The Integument and Life Restoration of Carnotaurus". In Wolberg, D. I.; Stump, E.; Rosenberg, G. D. (eds.). Dinofest International. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. pp. 155–158.[12] Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R. (August 2021). "The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia". Cretaceous Research: 104994. doi:10.1016/j.cretres.2021.104994.[13] 출연 빈도로 보면 티라노사우루스 및 스피노사우루스와 더불어 가장 많이 대중매체에서 활약한 육식공룡이다.[14] 공룡소재 작품에서 티라노가 악역이나 라이벌이면 주인공 역할을 하거나 친구, 조력자 역할로 많이 활약한다.[15] 이후에 티라노사우루스가 추가될 때 최상위 포식자 자리에서 쫓겨날 예정이었다고.