| 스피노사우루스 Spinosaurus | |
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| 백악기 후기 세노마눔절~투로니아절 99,000,000 년 전~93,500,000 년 전 아프리카 | |
| 학명 | |
| Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 | |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#fc6> 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 상목 | 공룡상목Dinosauria |
| 목 | 용반목Saurischia |
| 아목 | 수각아목Theropoda |
| 상과 | †메갈로사우루스상과Megalosauroidea |
| 계통군 | †메갈로사우루스류Megalosauria |
| 과 | †스피노사우루스과Spinosauridae |
| 아과 | †스피노사우루스아과Spinosaurinae |
| 족 | †스피노사우루스족Spinosaurini |
| 속 | †스피노사우루스속Spinosaurus |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
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| {{{#000 동물 이명Synonyms}}} | |
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| 복원도 |
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1. 개요
백악기 후기 세노마눔절(Cenomanian)에서 투로니아절(Turonian)까지 아프리카에서 서식했던 수각류 공룡. 육식공룡이다. 속명의 뜻은 '척추 도마뱀'이다.[3] 길이가 가장 긴 수각류 공룡이지만, 타이틀에 비해 제대로 된 전신 화석이 발견되지 않아 굉장히 굴곡진 복원사를 보여주는 공룡 중 하나이다.2. 연구사
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| 지금은 폭격으로 파괴된 스피노사우루스 모식 표본을 그린 그림 |
스피노사우루스는 1912년 이집트에서 독일의 고생물학자 에른스트 프라이헤어 슈트로머 폰 라이헨바흐 남작(1871~1952)에 의해 최초로 화석이 발견되었다. 이를 발굴하는 데만 4년이나 걸렸으며 제1차 세계대전으로 어려운 상황에서 라이첸바흐는 재산을 털어가면서 고생했다. 이 와중에 현지 전염병에 걸려 앓다가 살아났고 발굴도중 사고로 다리가 부러지는 등 신체적으로도 많은 고생을 해야 했다.
2차 세계대전 당시 슈트로머는 뮌헨박물관의 소장품을 책임지던 고생물학자이자 나치 추종자였던 칼 버렌(Karl Beurlen)에게 스피노사우루스의 표본을 안전한 곳으로 옮겨달라고 거듭 요구했지만 버렌은 그의 요구를 거절했다고 한다. 결국 1944년 4월 24~25일, 연합군의 폭격으로 스피노사우루스의 모식 표본은 잿더미가 되고 말았다.
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| 1990년대 이전에 그려진 스피노사우루스의 복원도들을 보면 지금처럼 악어 같은 머리가 아닌 신경배돌기가 높게 솟은(일명 돛 달린) 카르노사우리아 비슷하게 그려졌었다. |
알제리, 튀니지, 니제르에서 부분적인 화석들이 추가 발견되면서 좀 더 원형에 가까운 모습으로 복원이 이뤄지게 되었다.
모로크의 고생물학자 나자르 이브라힘은 2006년 이탈리아 자연사 박물관에 전시된 스피노사우루스 화석을 보고 이게 조국인 모로코에서 발굴된 것을 알게 되었다. 그는 이탈리아 자연사박물관장을 지겹게 따라붙으며 이것을 어디서 구했는지 캐물었고 몇주동안 따라붙은 그에게 질려버린 관장은 베두인에게서 1만 4천(약 1991만 5000원)달러를 주고 샀다는 걸 알려줬다. 모로코 사막지대를 찾아다니며 여러 베두인들을 만난 이브라힘은 모로코 엘 베가 사막지대에서 상당한 원형을 유지한 표본인 FSAC-KK 11888을 어렵게 발견할 수 있었다.
2.1. 주요 표본
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| BSP 1912 VIII 19 |
1912년 고생물학자 슈트로머의 재정적 지원을 받은 화석 수집가 리처드 마크그라프(Richard Markgraf)가 이집트 바하리야층에서 발견했다. 완전한 표본은 아니였지만 속으로 지정될 수 있을 만큼 충분히 구별되는 두개골과 척추 특징을 가지고 있었다. 1915년 슈트로머가 스피노사우루스 아이깁티아쿠스를 신종으로 발표할 때 모식 표본으로 지정되었다. 해당 표본은 뮌헨 박물관에 보관 중이였으나 2차 세계대전 당시 뮌헨 박물관이 폭격을 받으면서 파괴되었다.[4]
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| MSNM V4047 |
모로코의 켐켐층에서 발견된 표본으로, 고생물학자 달 사소가 2005년 발표했다. 해당 표본은 길이가 98.8cm인 부분적인 윗 주둥이의 화석으로 간악골(間顎骨), 상악골과 코의 주둥이 부분이 잘 보전되어 있다.[5]
2018년의 연구에서는 이 표본을 시길마사사우루스의 것으로 잠정적으로 추정했지만[6], 아직까지는 시길마사사우루스의 것이라는 특별한 증거는 없다.
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| FSAC-KK 11888 |
모로코의 켐켐층에서 발견된 아성체의 표본으로, 2014년 고생물학자인 니자르 이브라힘 등이 발표하고 신모식 표본(neotype specimen)으로 지정했다. 해당 표본은 두개골, 팔다리, 골반, 척추 등의 일부가 보전되어 있다.[7]
2015년 고생물학자 에버스 등은 신모식 표본의 지정에 문제가 있다고 주장했다. 모식 표본과 겹치는 부분이 그렇게 많지 않고, 비록 일반적인 분류학적인 구성에서 모식 표본과 유사하지만 모식 표본이 발견된 지역과의 지리적인 거리 차이(약 3,200 km)가 너무 크다는 것이다.[8]
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3. 특징
3.1. 크기
2014년 이전에는 연구 결과에 따라 다르지만 두개골 1.5~1.75m, 길이 16~18m에 약 11.9~20.9t에 달하는 거대한 동물로, 지구 역사상 모든 육상 육식동물을 통틀어 몸집이 제일 컸다고 치부되었다.[9]이후 재추정이 이루어지면서 2022년 기준 몸길이 14m에 몸무게는 7.4t 정도로 일단락 되었고, 티라노사우루스에게 최대 크기 육식공룡 타이틀을 넘겨주었다. 이는 크기를 비교할 때 체장이나 체고보다 체중이 더 확실하기 때문이다.[10]
그것과는 별개로 최장 수각류는 여전히 스피노사우루스이며,[11] 키가 가장 큰 수각류는 기간토랍토르와 테리지노사우루스이다.
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| 2020년에 등장한 새로운 학설을 적용한 이후의 크기 비교도[12] |
3.2. 생김새 및 식성
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| 복원된 두개골[13] |
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| 전신 골격도 |
뱀처럼 긴 목에 입은 가늘고 길며 이빨이 촘촘히 박혀있다. 이 이빨은 티라노사우루스의 대못같은 이빨이 아닌 마치 고깔같은 모양인데 현대의 악어, 특히 가비알과 비슷하게 생겼다. 즉 먹이를 직접 잡아 뜯는 용도의 이빨이 아닌 고정용으로서, 악어처럼 먹이를 붙잡고 휘둘러 찢어내어 먹었을 것으로 추정. 그리고 현생 악어들과 비슷하게 두개골에 미세한 탐지기관이 있어[14] 물고기 사냥에 최적화 되어 있었다. 거기에 앞다리가 티라노사우루스는 물론 알로사우루스 보다도 길고 튼튼하며, 30cm는 되는 매우 거대한 발톱이 달려있었는데 이 발톱으로 공격을 했을 것이라고 추정된다. 디스커버리 채널에서 그 앞다리를 복원하는 실험을 통해 알아본 결과, 차문을 가볍게 뚫는 위력을 보여주었다.[15]
이 스펙을 통해 유추해 볼 때 육상과 수상 모두 다 아우르는 강력한 포식자였을 것이라 추정된다. 물고기의 뼈가 위장에서 나온 적이 있고, 주둥이 부분에 현대의 악어처럼 물 속의 진동을 느끼기 위한 신경계로 추정되는 구멍이 잔뜩 나있기 때문에 보통 강가에서 물고기를 잡아먹는 생활을 했을 것으로 추정되나, 이 정도의 포식자가 물고기만 먹었으리란 법은 없다고 생각되어 육상동물이나 물고기나 익룡이나 뭐든지 먹고 싶은건 닥치는대로 다 먹었을 것으로 추정되고 있다.[16] 아마 같은 시대에 살았던 용각류인 아이깁토사우루스나 레바키사우루스, 어린 파랄리티탄도 사냥했을 것이다.[17] 레바키사우루스나 아이깁토사우루스의 경우에는 스피노사우루스보다 몸집이 작았기 때문에 좀 더 자주 사냥했을 것이다.
2023년 5월 스피노사우루스의 근연종인 이리타토르가 입을 열 때 턱 관절에 의해 아래턱이 넓게 벌어졌고,[18] 이는 스피노사우루스과 모두에게 해당될 수 있다는 연구가 발표되었다. 이리타토르의 경우 아래턱 끝이 발견되지 않았지만 근연종들의 것들로 미루어보아 뼈가 유연해 아래턱 전체가 벌어지는 펠리컨이나 왕도마뱀과는 달리 단단하고, 사냥감을 붙잡기 위한 이빨들의 존재로 보아 그들의 경우와는 다르게 본다.[19]
3.2.1. 신경배돌기
일명 돛이라고도 불리는 등의 신경배돌기의 용도는 불명이지만 체온 발산이나 과시 혹은 물고기 사냥 등으로 추정된다. 이 신경배돌기를 돛이 아닌 아메리카들소의 것과 비슷한 근육질의 혹으로 보는 의견도 있지만 근육 부착점이 발견되지 않은 것으로 미루어 보아 그 가능성은 아직 희박하다. 신경배돌기의 뼈대는 척추에서 연결된 것이기 때문에 잘못해서 달리던 중 옆으로 넘어지게 될 경우 무게로 인해 신경배돌기의 뼈가 부러져 아래쪽 척추가 박살 나 죽을 수도 있다. 실제로 사후 부숴진 것인지는 알 수 없으나, 신경배돌기가 부러진 스피노사우루스의 척추 화석이 발견되기도 했다.[20]2014년 이후 신경배돌기의 배열에 대해서 논란이 일었다. 이전까지는 쥬라기 공원 3에 나온대로 바리오닉스의 몸에 신경배돌기가 솟은 모양이었다가, 척추 배열이 잘못되었다는 지적이 생겨 수코미무스와 가까운 모양으로 바뀌었지만, 2014년 세레노와 이브라힘은 최초 명명자인 슈트로머의 척추 배열을 따랐다. 학계에서는 다리 비율은 이번에 나온 것을, 척추 배열은 기존의 복원을 따르기도 한다.
스콧 하트먼의 최신 복원에 따르면 신경배돌기의 처음 부분의 몇 개와 끝 부분의 몇 개를 제외하곤 그 배치가 어땠을지 확실하지 않으며 그저 몇 가지의 가능한 옵션들이 있을 뿐이라고 한다. 그 중에는 이브라힘 박사의 논문에 사용되어 널리 퍼진 M자 모양의 배치도 있고 문서 상단의 골격도에 나와있는 형태의 배치도 있다. 다만 하트먼의 개인적인 의견으로는 M 자형 신경배돌기 배치가 불가능 하진 않지만 그러한 형태의 복원을 지지하지는 않는 듯 하다.
3.2.2. 물갈퀴?
반수생 생물이라는 점이 확정되면서 발에 물갈퀴가 달린 형태의 복원도가 등장했다. 물론 화석적인 증거로 입증된 적은 없고 반수생 동물이라서 물갈퀴가 있었다고 추정하는 것이다. 제대로 된 화석 발견이 안 된 만큼 단정짓긴 이르다.3.3. 반수생 생활
2010년 프랑스 리옹 대학교의 로맹 아미오와 연구팀에서 스피노사우루스를 포함한 스피노사우루스과 공룡의 치아의 산소동위원소 수치를 분석한 결과 현존하는 악어, 거북 등의 반수생 생물들의 산소동위원소 수치와 유사했다는 것이 밝혀졌다. [21]2014년 고생물학자 이브라힘 등은 모로코 켐켐층에서 발견한 표본(FSAC-KK 11888)을 이용해 스피노사우루스의 골격을 재건한 결과, 골반과 뒷다리가 다른 수각류들에 비해 상당히 작은 등 반수생 생활에 적합한 신체를 가지고 있다고 발표했다. 그 외에도 스피노사우루스의 화석에는 골수강이 없고, 뼈의 골밀도가 높은데 이는 반수생 동물들에 일반적으로 나타나는 특징이라는 점과 꼬리뼈들은 느슨하게 결합된 상태라 추정되어 수중 활동에 유리했을 것이라는 점 등을 근거로 스피노사우루스가 반수생 생활을 했다고 주장했다. 이러한 점들은 스피노사우루스가 켐켐의 하천에서 흔히 볼 수 있는 상어, 톱상어, 실러캔스, 폐어, 조기어류 등과 공존했던 어식동물이였음을 시사한다고 한다. [22]
육상동물의 경우, 스피노사우루스의 턱선은 나일 악어처럼 S자형[23]이고, 크기탓에 오늘날의 악어보다 휘거나 비틀리는 동작에 강해서 경우에 따라서는 육상동물을 포식했을 가능성도 있다.
다만 스피노사우루스가 산출된 지층에서는 육상동물보다는 수중생물의 비율이 더 높았으며 육상 동물들도 용각류와 같은 대형 동물 위주였다. 때문에 스피노사우루스가 육상동물을 사냥하는 것보다는 수중동물을 사냥하는 비율이 더 컸을 것이다.
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| 게임 사우리안의 컨셉 아트를 담당한 아티스트가 그린 스피노사우루스. 현생 하마 수컷들이 싸움을 벌이는 모습에 입각한 그림이다. |
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| 2018년에 발견된 꼬리뼈를 자세히 보면 육상공룡과는 달리 도롱뇽이나 악어의 꼬리에 가까운 형태를 보여주고 있는데 이를 통해 물속에서 빨리 헤엄치기 수월했을 것이다. |
과학자들은 스피노사우루스의 꼬리가 물속에서 어떤 역할을 하는지 확인하기 위해 악어, 영원, 수각류 공룡인 코일로피시스와 알로사우루스의 꼬리와 비교해서 연구를 진행해봤는데 그 결과, 스피노사우루스의 꼬리는 다른 수각류 공룡보다도 8배나 높은 추진력을 낼 수 있다고 한다. 즉 이 연구 결과로 스피노사우루스는 물속에서 꼬리의 힘으로 빠른 속력을 내어 헤엄쳤다는 사실이 증명된 셈이다.
2021년에 나온 토마스 홀츠 주니어와 데이비드 혼의 연구 논문에 따르면, 스피노사우루스는 현재의 왜가리처럼 사냥할 때 대부분 물가에서 보냈고 아예 깊은 물속에서 보내는 시간은 그렇게 많지는 않았을거라는 분석이 나왔다. 선형회귀분석을 통해 두개골의 길이, 높이, 너비 연구 결과에 따르면 스피노사우루스의 두개골은 완전한 육상 동물과 수생 동물에 가깝고, 반수생 동물이라 보기에는 어렵다는 결과가 나왔으며 스피노사우루스의 안와 역시 육상 동물에 가깝다는 결과가 나왔다. 즉 헤엄에 최적화된 꼬리 구조를 지니고는 있으나, 다른 신체구조들은 물속 깊은곳에서 오랜 시간을 보내기에는 어렵기 때문에 평상시에는 물가에서 지내다가 필요할 경우에만 물속으로 들어가서 헤엄쳤을 가능성이 높다. 또한 두 사람 모두 반수생 생활을 통해 해저생물들을 사냥할 수는 있었다고 보지만 직접 수영하는 먹잇감을 쫓지는 않았을 것이라고 서술하였다.[24]
2022년에 이브라힘과 다른 연구자들이 쓴 논문에 의하면 해당 문단의 2014년 연구와 마찬가지로 스피노사우루스는 다른 육상 동물들에 비해 골밀도가 높은데, 골밀도가 높다는 점은 펭귄, 하마, 악어 등을 비롯한 반수생 동물의 특징이기에 물에서 사냥을 했을 가능성이 더 높다고 한다. 바리오닉스도 마찬가지로 골밀도가 높기에 스피노사우루스와 마찬가지로 반수생 동물이었을 가능성이 높지만, 수코미무스는 골밀도가 낮아 반수생 생활보다는 육상 생활에 더 적합하며 이전에 스피노사우루스가 했을 것 으로 생각됐던 왜가리 같은 생활사를 보여줬을 것이라고 추정된다. 이로 미루어 보아 같은 과 내에서도 생태의 차이가 두드러지는 듯하다. 토머스 홀츠 주니어도 개인 트위터에서 이 의견을 지지하는 것으로 보아 가장 최신 학설로는 스피노사우루스가 반수생 생활을 했을 가능성이 높다고 볼 수 있다.
2024년 시카고 대학교의 폴 세레노와 나탄 미흐르볼드가 이끄는 연구팀은 스피노사우루스 아에집티아쿠스가 이전에 발표된 연구 결과와 달리 깊이 잠수하기엔 부력이 너무 컸을 것이라는 연구 결과를 발표했다.#
3.4. 보행형
3.4.1. 2014년 이전: 2족 보행
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| 2족 보행설을 따른 과거의 골격 복원도 |
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| 2014년 이전의 골격도 |
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| 2014년 논란 이전의 2족 보행설을 따른 복원도 |
전통적으로 스피노사우루스는 다른 수각류들과 마찬가지로 긴 다리를 가진 모습으로 복원되었고, 2014년 이전만 해도 근연종인 바리오닉스나 수코미무스, 이리타토르처럼 긴 다리에 2족 보행을 했을 것이라는게 정설이였다.
3.4.2. 4족 보행설
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| 2014년 발견된 화석을 토대로 4족 보행설을 따른 복원도. |
위의 골격도에서 붉은 표시는 니자르 이브라힘 박사 연구진이 발굴해낸 부분이며 갈색은 이전에 발굴된 것. 그 이 파란색등의 색은 발굴되지 않았으나 추정해 복원한 것과 유사종과 비교 연구를 통해서 도출해낸 것이다. 세레노와 이브라힘의 학설에 따라 시카고 대학과 내셔널 지오그래픽 쪽에서 스피노사우루스를 복원한 영상
니자르 아브라힘 박사 연구진은 스피노사우루스 반수생설을 발표함과 동시에 새로운 화석 표본을 이용해 스피노사우루스의 골격을 재건한 결과 무거운 상체, 좁은 골반, 짧은 뒷다리를 가졌기에 2족보행은 불가능하고 4족보행을 했을 것이라 주장했다.[25]
2014년 10월 네셔널 지오그래픽의 특집기사에서는 니자르 이브라힘 박사의 지도교수였던 폴 세레노 교수의 지적도 수록했는데, 상체가 워낙 무거워서 사족보행을 할 수 밖에 없는 구조임을 밝히고, 이를 나무늘보와 유사하다고 하면서 악어 나무늘보라고 지적했다.
그러나 스콧 하트먼 등은 뒷다리가 예상치보다 길었기에 2족보행이 더 적합하다는 반론도 존재하며 유체역학적으로는 2족보행이 더 유리했다. 앞다리가 마주보고있는 구조기에 4족보행을 하기에는 무리가 있다. 등의 여러 반론이 존재하기에 4족 보행설을 정설로 받아들이기에는 아직 여러 문제점이 지적되고 있다.
3.4.2.1. 다리 길이 논란
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| 위는 이브라힘 등의 골격 복원. 아래는 스콧 하트만의 '교정된' 버전. |
고생물학자인 스콧 하트먼은 자료를 검토한 결과 뒷다리 길이가 이브라힘 등의 복원보다 27% 더 긴 결과물이 나왔으며, 계산 실수를 한 것과 서로 다른 개체의 뼈를 배열한 것이 문제라고 주장했다.
이브라힘을 비롯한 논문 저자들은 이 지적에 대해 직접 하트만의 블로그에 댓글을 달아 자신들의 입장을 밝혔다. 당 연구의 골격의 디지털 모델링에 사용된 모든 표본들은 CT스캔을 과정을 거쳤고, 새로운 표본은 하나의 개체에서만(발굴된 장소에서 발견된 다른 공룡의 화석은 매우 적었고, 표본을 분석한 결과 모두 같은 나이의 개체) 나온 것이라고 한다. 또한 논문 저자들은 스콧 하트만과 자신들의 측정 방법이 달라서 이런 오차가 생겼을 수도 있다고 주장했다. 그리고 논문 저자 중 한명이지만 같은 데이터를 바탕으로 독립적으로 재건을 한 마르코 오디토레(Marco Auditore)의 결과가 연구진들의 것과 일치했던 것 또한 지적했다. 게다가 재건 과정에서 스피노사우루스와 관련이 있는 수백 개의 표본들을 검토했다고 한다.
다시 말해, 본인들의 계산에 의하면 논문에 실린 복원이 타당하며 향후 출판될 모노그래프(한 주제에 대해 단행본 형태로 쓴 논문)를 보면 미심쩍었던 부분이 모두 해소될 것이라는 뜻이다.
고생물학자 마크 위튼은 독립적으로 골반과 다리 크기를 재조명 한 결과, 스콧 하트만의 것의 추정치와 거의 비슷한 값이 나왔지만http://markwitton-com.blogspot.com/2014/09/the-spinosaurus-reboot-sailing-in.html 이후 논문 저자 중 한 명인 시몬 마가누코(Simone Maganuco)는 다시 이에 재반박을 하였다. 그에 따르면 측정과 스케일링 과정에서의 오차 때문에 전혀 다른 결과가 나온 것으로 보인다고 한다. 마크 위튼은 그의 지적에 따라 다시 복원한 결과, 이브라힘 등의 연구 결과와 거의 일치하는 값이 나왔고, 이브라힘 등의 논문에 나온 비율에 동의한다는 뜻을 나타냈다.http://markwitton-com.blogspot.com/2014/09/the-spinosaurus-hindlimb-controversy.html?spref=tw
결론적으로 스피노사우루스가 4족 보행을 했는지를 떠나서, 다리와 골반 크기 비율은 이브라힘 등의 논문에 나온 비율이 맞는 것으로 결론이 난 상황이다. 국내 고생물 관련 커뮤니티 등에서는 마치 스콧 하트만의 '교정된' 다리 비율이 옳은 것으로 잘못 알려졌지만, 사실은 정반대이다.
3.4.3. 또 다른 가설들
고생물학자 제이미 헤든은 대부분의 수각류들의 앞발은 운동 범위가 상당히 작으며 몸무게를 지탱하기에 부적합한 구조라는 점을 근거로 스피노사우루스의 사족보행설을 부정하였다. 게다가 스피노사우루스의 앞발은 다른 수각류들과 마찬가지로 앞발바닥이 서로 마주보는 구조인데 이러한 앞발을 가진 스피노사우루스가 사족보행을 한다면 매우 비효율적인 생활을 할 것이라는 점도 지적하였다. [26]참고로 이브라힘 등의 논문의 골격 중 상완골 부분은 용각류의 상완골이라고 추측한 학자도 있다.[27]
고생물학자 안드레아 카우는 이브라힘의 골격 비율을 수용하면서도 사족보행을 부정하고, 대신 목을 똑바로 세우고 앞다리를 몸 가까이 밀착시키는 식으로 마치 사다새와 비슷한 형태로 이족보행을 했다고 주장했다.[28][29]
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| 2015년 10월 SVP에서 새로 발표된 정보에 의하면 이전에 추정되었던 것과는 달리, 헤엄치는 동작에는 서툴렀고, 오히려 맥이나 하마와 같은 일부 반수생동물처럼 강바닥을 딛고 물 속에서 '걷는' 식으로 움직였을 것이라는 주장이 제기되었다. |
2015년의 연구에서 고생물학자 에버스 등은 2014년 이브라힘 등이 스피노사우루스 아이깁티아쿠스(Spinosaurus aegyptiacus)의 동종 이명으로 간주했던 공룡인 시길마사사우루스를 유효한 속으로 복권하면서, 이브라힘 등이 연구에서 스피노사우루스의 것이라 본 표본들의 일부가 시길마사사우루스의 것일 수도 있다면서 그들의 골격 재건이 부정확할 수 있다고 주장했다.[30]
2018년 고생물학자 도널드 헨더슨은 이브라힘의 복원대로 스피노사우루스를 모델링하여 분석한 결과, 의외로 헤엄치는 데는 서투르고, 육지에서의 이족보행이 충분히 가능했을 것이라는 결과가 나왔다고 한다.[31] 다만 해당 연구의 모델링이 실제 골격 복원과 차이가 있다는 비판도 있다.
현재에는 앞발 구조상 4족 보행은 무리고 2족 보행을 했을 것이라는 의견이 주를 이루고 있다. 신체 비율은 이브라힘 등이 복원한 신체 비율을 따르는 경우가 많다. 위 문단에 나오는 크기 비교도도 이브라힘이 복원한 신체 비율을 따르고 있다.
그러다 2022년 폴 세레노를 비롯한 9명의 고생물학자들이 스피노사우루스의 새로운 복원도를 제시했다. 연구팀은 CT 스캔과 선형 회귀분석결과, 이브라힘이 제시한 복원도는 상체가 너무 과장되었고 이때문에 무게중심이 앞으로 쏠릴수 밖에 없었다고 주장했다. 또한 스피노사우루스의 골밀도가 높았던 것은 수중 생활을 위해서가 아닌 짧은 뒷다리로 무거운 몸을 지탱하기 위해서이며 스피노사우루스의 꼬리는 확실히 다른 수각류보다 그 힘은 강하지만 잠수할 정도로 강하지는 않은데다 그 형태를 보아 일종의 과시용으로 쓰였을 가능성이 크다고 밝혔다.#.
반수생 생활을 했을 가능성이 높은 스피노사우루스는 유사한 생활 습성을 가진 악어와 동일하게 입술이 없을 것으로 추정된다. 하지만 반수생/수생 생활을 하는 현생동물 중 입술이 없는 동물은 악어와 인도강돌고래뿐으로, 반수생/수생 생활 습성을 가졌다고 입술이 없다고 볼 수는 없으며, 스피노사우루스의 턱뼈는 표면과 형태가 악어보다 다른 수각류나 도마뱀과 더 유사하다. 또한 턱뼈에 난 구멍의 갯수도 총 125 밖에 되지 않아 악어보다 훨씬 낮다. 이러한 근거를 들어 스피노사우루스에게 입술이 있었을 것이라고 추정하는 학자도 있다.#
4. 대중문화
자료 부족으로 크기가 검증되지 않은 시기에도 특유의 돛 때문에 은근히 유명했다. 물론 당시엔 머리 복원도가 알로사우루스와 비슷했고 신경배돌기가 이 공룡의 아이덴티티였다는 차이점이 있지만. 한편으로 동시기 같은 지역[32]에서 발견된 조각류 오우라노사우루스도 등에 신경배돌기를 달고 있었으며, 당시만 해도 조각류는 수각류처럼 모두 2족 보행을 했을 것이라는 설이 주류였기에 두 공룡을 닮았다고 여기는 관점이 많아 학습만화 같은 데에서는 두 공룡을 함께 소개하는 경우가 많았다. 어떨 때는 두 공룡의 크기를 비슷하게 묘사하기도.[33] 연구가 진행됨에 따라 이브라힘식 복원도의 형태로 등장하기도 하나, 대개는 세간의 인식과 비슷한 2014년 이전 형태로 등장하는 편이다.
4.1. 티라노사우루스와의 라이벌 구도
쥬라기 공원 3에서 티라노사우루스를 쓰러뜨리는 모습이 나온 이후, 서브컬처에서 티라노사우루스와 대결하는 기믹이 생겼다.
4.2. 등장 매체
- 쥬라기 공원 시리즈에도 등장했다. 스피노사우루스(쥬라기 공원 시리즈) 문서 참고. 영화상 행적으로 인해 논란이 많았지만 이러니저러니해도 스피노사우루스라는 공룡을 크게 알렸으며 동시에 2014년 이전 복원도의 스테레오타입이라고 볼 수 있다.
- BBC에서 제작한 다큐 Planet Dinosaur 첫번째 에피소드 Lost World에서 등장하는데, 니자르 이브라힘이 자문위원으로 참여한 덕분에 당대 나온 다큐 중 가장 뛰어난 복원도를 자랑한다. 첫 등장부터 몸길이가 17m에 무게는 11t이라는 내레이션의 언급과 함께 지구 역사상 가장 큰 포식자로 소개된다. 오늘날의 불곰과 비슷한 생태를 살았던 것으로 묘사되며 산란을 위해 강을 거슬러 올라오는 온코프리스티스를 사냥한다. 역시 불곰처럼 먹이가 풍족해 잡은 먹이의 영양가 많은 부위만 뜯어먹고 버리는 사치와[34] 강을 헤엄쳐서 건너는 모습을 보여준다. 에피소드 막판에 건기가 찾아와 사냥터가 줄어들자 아직 물이 남아 있는 곳으로 향하지만 이미 사냥터를 차지하고 있던 사르코수쿠스가 물 속에서 솟아올라 경계하자 물러난다. 이후 육지를 돌아다니며 시체를 뜯어먹던 익룡 무리를 습격해 한 마리를 잡아먹기도 하지만, 본래 육상에서의 사냥에 익숙하지 않았던 터라 카르카로돈토사우루스와 결투를 하여 승리한뒤 먹이를 빼앗는다. 하지만 결투 과정에서 카르카로돈토사우루스에게 신경배돌기를 물려 심하게 다친 데다 환경 변화로 먹이를 구할 수 없게 되자 결국 죽음을 맞이한다.
- 내셔널 지오그래픽에서 제작한 《Bigger Than T. Rex》에는 사족 보행과 이족 보행을 겸행하는 모습으로 등장했다. 여기서도 온코프리스티스를 잡아먹는데, Planet Dinosaur에서와는 달리 그냥 한 입에 삼킨다. 이후 강을 헤엄쳐 건너고, 나중에 먹이를 먹고 있는 카르카로돈토사우루스의 앞을 지나가는데 위협을 느낀 카르카로돈토사우루스가 포효하지만 그냥 잠시 쳐다보고 갈 길을 간다.
- Monsters Resurrected에서는 주인공으로 등장하는데, 루곱스는 한입거리에 카르카로돈토사우루스와 사르코수쿠스를 발톱 한방에 죽여버리는 등 괴수 그 자체로 등장한다. 하지만 루곱스 무리에게 다구리를 당하고 결국 넘어지면서 신경배돌기가 부러져 루곱스들에게 잡아먹힌다.
- 프라이미벌에선 백악기에 갇혀있다 현대로 돌아가기 위해 아노말리로 향하던 코너와 애비의 앞을 가로 막는다. 이후 애비가 유인해 온 랩터를 물어죽이고 현대로 넘어온 코너의 실수로 아노말리가 열리자 현대에 나타나 도시를 누비고 다니다가 공연장 안에 나타나 난동을 부리는 도중, 코너가 떨어뜨린 아노말리 조종기를 삼켜 시간 어딘가로 사라진다.
- 노비타의 공룡 2006에서는 공룡 밀렵꾼의 애완동물로 나와 채찍으로 얻어맞으며 굴욕적으로 등장한다. 이후 주인의 명령에 따라 복숭아 경단을 먹은 티라노사우루스와 맞서는데, 암만 봐도 쥬라기 공원 3의 패러디. 다만 여기서는 주인공 일행의 편이던 티라노와 대등하게 싸우다가 결국에는 패배한다. 그렇지만 죽지는 않았고 최후에 기지가 침수되면서 무너지고 끝까지 찌질거리는 밀렵꾼을 그래도 자기 주인이라고 생각했는지 낙석으로부터 그를 보호하는, 나름 멋있는 모습을 보이며 리타이어. 이후 시간 경찰 덕분에 치료를 받고 자연으로 풀려난 듯하다. 그 밀렵꾼도 이때 스피노가 자기를 구해준 것을 계기로 개심한 것인지 울면서 스피노를 껴안으며 미안하다고 할 정도로 딴 사람이 되었다.
- The Isle에서 2014년 이전의 복원도를 따른 모습으로 등장한다.
- 2019년에 NHK에서 제작한 다큐인 공룡초세계(恐竜超世界)에서는 사족보행을 하는 모습으로 나온다. 이후 바다에서 헤엄치던 중 플리오사우루스과 장경룡에게 사냥당한다. 공룡초세계2(恐竜超世界2)에서도 여전히 사족보행을 하며, 물에 잠수하여 실러캔스를 잡아먹는다.
- ARK: Survival Evolved에서 등장한다. 특이하게 스피노사우루스라는 명칭이 아닌 '스피노'라는 명칭으로 등장한다. 스피노(ARK: Survival Evolved) 참고.
- Howdytoons에서 스피노사우루스를 주제로 만든 SPINOSAURUS SONG에선 여기서도 티라노사우루스와 라이벌구도이나 두 고생물의 시기적 차이가 3000만년이나 나며 같이 등장시킨건 순전히 재미를 위해서라는 설명이 나온다.
- 웹툰 사우러스에서도 등장하는데 여기선 2014년 이후의 복원도로 나오며, 가드의 최종시험 목표물로 나온다. 물속에서 신경배돌기를 내밀고 서서히 헤엄쳐와 사람들을 잡아먹지만 이후 등장한 알파 티렉스에게 순식간에 개발살 나있는 모습이 나온다.
- 프랑스의 피규어 회사 파포에선 기존에 쥬라기 공원의 스피노사우루스 피규어를 출시하였지만 2019년보다 고증에 가까운 한정판 스피노사우루스 피규어 또한 출시하였다. 꼬리를 물고기 지느러미처럼 묘사하여 호불호가 갈렸으나 이후 실제로 꼬리의 지느러미가 발견되자 선견지명 취급을 받는 중이다.
- 일본 만화 디노생에서는 아이거라는 이름의 스피노사우루스가 등장한다. 특이하게도 물고기 사냥을 정말 못한다. 에피소드 마지막에 여고생 아키와 유카리의 응원을 받아 물고기 사냥에 성공한다.
- 일본 만화 너는 스키노사우루스(君はスキノサウルス)에서도 주요 소재로 등장한다. 공룡 화석을 발굴하는 것이 목표인 고등학생 주인공 모미지와 카오루가 지학실에서 발견한 이빨 화석이 바로 스피노사우루스의 이빨이다. 애당초 제목부터 스피노사우루스에서 스피를 好(=스키)로 바꾼 말장난이다.
* 프리히스토릭 킹덤에서는 앞서 해보기 1.6.14 버전부터 사육 가능한 동물로 추가되었다. 악어처럼 우둘투둘한 비늘이 난 복원과 작은 비늘이 오밀조밀하게 있어 매끈한 복원 양쪽 모두 스킨으로 구현되었으며, 반수생 동물로 깊은 물로 들어가는 것을 꺼리지 않는다.
- Animal revolt battle simulator 에서는 티라노사우루스 다음으로 공룡 에이스 유닛으로 등장한다.
4.3. 캐릭터
- 가면라이더 시리즈
- 가정교사 히트맨 REBORN! - 키쿄우의 수라개갑
- 고고다이노 공룡탐험대 - 스피노(Spino)
- 고 녀석 맛나겠다 2: 함께라서 행복해 - 훌쩍훌쩍
- 공룡킹 어드벤처 - 스피노
- 공룡메카드 - 스피노,메가스피노
- 공룡시대 - 등에 돛이 있는 칼이빨
- 극장판 짱구는 못말려: 우리들의 공룡일기 - 나나
- 디노 크라이시스 3 - 미아플라시두스
- 디지몬 시리즈 - 스피노몬
- 리그 오브 레전드 - 선사시대 레넥톤
- 슈퍼전대 시리즈
- 폭룡전대 아바레인저 - 스피노골드[35]
- 수전전대 쿄류저 - 토바스피노[36], 데스류쟈, 쿄류 네이비
- 기사룡전대 류소우저 - 스피노 썬더[37]
- 슈퍼텐 시간탐험대 - 스피노스
- 스톤에이지 시리즈 - 모가로스 계열(추정)[38], 스피노 계열
- 아기공룡 버디 - 스피노사우루스 할아버지
- 아머드 사우루스 - 카이저 스피노사우루스
- 유희왕 - 자이언트 렉스, 쥬락 스피노스, 프레데터 플랜츠 스피노 디오네아, 다이너미스트 스피노스, 다이너레슬러 기가 스피노사바트
- 원피스 - 페이지원
- 조이드 - 스피노 새퍼[39], 다크 스파이너, 제노스피노
- 쥬라기 공원 시리즈 - 스피노사우루스(쥬라기 공원 시리즈)
- 트랜스포머 시리즈
- 트랜스포머 사이버트론 - 다이노샤우트
- 트랜스포머: 사라진 시대 - 스콘
- 화석 파이터 - 스피노, 스피노ST
- Prior Extinction - 디나모티탄
- Warhammer - 트로글로돈
5. 관련 문서
[1] 2015년 독일의 고생물학자 세르요사 에버스(Serjoscha Evers) 등이 시길마사사우루스를 유효한 속으로 간주, 마록카누스종을 시길마사사우루스 아성체의 동물이명으로 제안했다. 따라서 마록카누스 종은 사실상 없어진 상태이며, 시길마사사우루스가 동종의 모식종에 흡수되며 아이깁티아쿠스 종에 들어가게 될 것으로 보인다.[2] 옥살라이아가 스피노사우루스의 동물이명이 아니라고 주장하는 학자도 여럿 존재해서 확실하지 않다.[3] 가시 도마뱀이라고 번역하는 경우가 흔한데, 신경배돌기가 있는 걸 고려하면 척추로 번역하는 것이 적절하다.[4] Joshua B.Smith, et al., (2006)."New information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915". Journal of Paleontology. 80 (2): 400[5] Sasso, C. D, et al., (2005). "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888–896.[6] Arden, T. M. S, et al., (2018). Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus. Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013[7] Nizar Ibrahim, et al.,(2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. 345.6204: 1613–1616.[8] Serjoscha W. Evers, et al., (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" , PeerJ. 3: e1323. PMID 26500829[9] Therrien, F, et al.,(2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115.[10] 비슷한 케이스로는 기린이 있다. 6m에 달하는 엄청난 키를 가졌으나, 몸무게로는 코끼리는 물론이고 코뿔소나 하마에게도 밀리기 때문에 기린은 일반적으로 현생 육상 동물 중 네 번째로 큰 동물로 여긴다.[11] 2위는 옥살라이아. 그러나 이쪽도 스피노사우루스와 동일속이 아니냐는 의견이 있다. 참고로 스피노사우루스는 최장 육상포식자는 아니다. 주로 물속에서 살긴 했지만, 육지에서도 살 수 있는 티타노보아가 14m 이상의 길이를 자랑했기 때문이다.[12] 좌측부터 차례대로 스피노사우루스, 기가노토사우루스, 티라노사우루스, 마푸사우루스, 카르카로돈토사우루스이다.[13] 하늘색이 알려진 화석이다.[14] 사진에 보이는 턱에 난 구멍들.[15] 다만 수각류의 체형상 앞발은 사냥에서 효율적으로 쓰기 힘들다. 괜히 대부분의 수각류의 턱과 이빨이 발달하는 한편 앞발이 퇴화하는 양상을 보이는게 아니다. 그리고 스피노사우루스의 앞발은 주력으로 써먹기엔 체격, 특히 목과 주둥이에 비해 상대적으로 짧다. 사냥의 무기로서 앞발을 제대로 쓸려면 메가랍토르류나 데이노케이루스, 테리지노사우루스 정도되는 체형대비 비율의 큰 앞발과 긴 앞다리가 있어야 한다.[16] 같은 스피노사우루스과인 바리오닉스의 위장에 이구아노돈류의 화석이 발견된 적이 있는 만큼 더 큰 스피노사우루스가 사냥을 못할 일은 없다.[17] 물론 성체 파랄리티탄은 당연히 사냥을 시도하지 않았을 것이다. 애초에 체급 차이가 엄청날 뿐더러 스피노사우루스의 체형은 수생동물 사냥에 적합하지 대형 용각류를 사냥하는데는 매우 부적합하기 때문이다.[18] 오해를 막기 위해 부연설명하자면, 신 고질라처럼 턱 끝부분이 벌어지는 것이 아니라 사다새나 뱀처럼 안쪽이 벌어지는 것이다.[19] 이리타토르의 경우는 아래턱 앞뼈와 뒷뼈가 연결되는 관절만이 유연하여 마치 (뒤) D= (앞) 형태로 추측된다고 한다.[20] 유사한 사례로 티라노사우루스가 있는데, 티라노사우루스가 장수하지 못한 이유로 미숙한 젊은 개체들이 달리던 중 급격히 방향전환을 하다 넘어져 갈비뼈가 부서져 죽었을 가능성이 제기되고 있다.[21] Amiot, R, et al., (2010). "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods". Geology. 38 (2): 139–142.[22] Nizar Ibrahim, et al.,(2014) "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. 345.6204: 1613–1616.[23] 무게 분산에 더 유리하여 강한 치악력을 낼 수 있는 구조이며 사냥감의 저항도 잘 이겨낸다. 스피노의 턱이 덫처럼 사냥감을 단단히 붙잡는데 쓴다는 걸 생각하면 적절한 구조이다. 또한 최근의 추정치에 따르면 스피노의 추정 치악력은 1.2t 가량이며 현생 말레이가비알 처럼 매우 빠른 속도(스피노사우루스가 무는 속도는 다른 수각류보다 더 빨랐을 것이라고 한다.)로 턱을 여닫아 비교적 약한 턱 힘을 커버할 수 있어서 충분히 육식을 할 수 있는 수준이라 한다. 실제로도 스피노사우루스아과는 바리오닉스아과보다 두개골이 뒤쪽으로 갈 수록 높아지고 치아의 밀도가 더 낮은 대신 치아의 크기가 더 커서 치악력을 더 강하게 낼 수 있는 구조다.[24] Hone & Holtz (2021) "Standing in deeper water or even partially submerged (benefitting from reduced pneumaticity and pachyostotic bone) would allow them to forage for benthic prey". #1, #2[25] Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabri, Matteo; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Lurino, Dawid A. (2014). "Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur". Science. 345 (6204)[26] https://qilong.wordpress.com/2014/09/12/the-outlaw-spino-saurus/[27] http://theropoda.blogspot.com/2014/06/lomero-di-spinosaurus-gigante.html?spref=tw[28] 현재는 이 가설이 정설로 받아들여지고 있다.[29] http://theropoda.blogspot.com/2014/09/spinosaurus-revolution-episodio-iv-una.html[30] Serjoscha W. Evers, et al., (2015) "A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco" , PeerJ. 3: e1323. PMID 26500829[31] https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6098948/[32] 완전히 동일하지는 않다. 스피노사우루스 화석이 산출된 지역은 북아프리카에서도 극동부에 위치하고 있고 오우라노사우루스 화석 산출지는 북아프리카 중에서도 서남단에 위치해 사하라 이남 아프리카와 매우 인접해있어 실질적으론 서아프리카로 취급되는 경우가 대부분이다.[33] 물론 스피노사우루스의 크기가 밝혀지고 쥬라기 공원 3에서 나름 인지도를 쌓은 이후론 스피노사우루스를 좋아하는 사람은 기하급수적으로 늘었지만 오우라노사우루스를 그렇게 열광적으로 좋아하는 사람은 상당히 드물다. 게다가 이 둘의 생존 시기 차이도 꽤 있었기 때문에 스피노사우루스와 오우라노사우루스가 서로 만날 가능성은 없었다고 보면 된다.[34] 그 남은 찌꺼기는 멀리서 지켜보던 루곱스가 처리한다.[35] 슈퍼전대에서 최초로 스피노사우루스가 나온 사례이긴 한데... 크기도 엄청 작고 스피노사우루스처럼 생기지도 않은데다 맥스류오의 머리 이상의 비중이 없어서 토바스피노하곤 달리 이런게 있는줄도 모를 정도의 비중을 차지한다.[36] 슈퍼전대 시리즈 속 극장판 메카들중 유독 좋은 대우를 받는다.[37] 슈퍼전대 시리즈의 3번째 스피노 메카. 시리즈에 몇 없는 비인간형 합체 메카로, 모사사우루스, 암모나이트, 디메트로돈 모티브의 메카들이 합체했다는 기묘한 조합이다. 그래도 슈퍼 합체인 기간트 키시류오를 구성하기 때문에 비중은 그럭저럭 있는 편.[38] 노골적으로 스피노사우루스처럼 생긴 스피노 계열의 후손이라는 설정이 있다[39] 알로사우루스 머리인데다 공병용 조이드라 크기도 작다.