세포호흡

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1. 개요2. 설명3. 산소호흡

3.1. 해당과정3.2. 피루브산 탈탄산화3.3. TCA 회로3.4. 산화적 인산화

4. 에너지 효율5. 호흡기질에 따른 산화

5.1. 탄수화물의 산화5.2. 단백질의 산화5.3. 지방의 산화

6. 호흡률7. 여담

1. 개요

細胞呼吸 / Cellular Respiration

생물이 유기 물질의 화학 에너지를 생명활동에 쓸 수 있는 에너지로 만드는 과정. 세포호흡을 통해 변환된 에너지는 ATP 내 인산결합의 결합에너지 형태로 저장된다.

식물의 광합성과 얼추 정반대 과정으로 여겨지는 경우가 많은데, 엄밀하게는 정반대가 아니다. 왜냐하면 식물은 명반응 때 NADPH도 쓰기 때문이다.[1]

2. 설명

본질적으론 포도당이나 지방, 단백질을 연소하지 않고 ATP와 효소를 활용해 저온에서 화학 에너지로 변환시키는 과정으로, 광합성과 함께 생물에게, 나아가 생태계 전체에서 에너지 순환이 가능하게 하는 주 원인이다.

포도당 1몰이 연소될 때는 686kcal이 통째로 열에너지가 되지만, 산소호흡에선 그 중 34%가 ATP 32개로 변환되고, 나머지 66%인 452.4kcal를 체온으로 쓰게 된다. [2]

유산소 세포호흡의 경우 포도당 한 분자를 소모하여 이산화 탄소 6분자, 물 6분자[3]가 나오고, 32분자의 ATP를 생성해낸다. 진핵생물의 경우에는 해당 과정에서 생성된 피루브산을 미토콘드리아 내부로 이동시켜야 하기 때문에 그 과정에서 ATP가 두 개 소모된다.

세포호흡 과정은 수소연료전지에 비유할 수 있다. 수소 연료는 수소와 산소를 물로 합성하며 에너지를 얻는데, 그 원리가 세포호흡에서도 통용되기 때문이다.

이 원리로 세포호흡을 설명하자면, 수소(H) 하나를 덜어가는 고용량 탱크 NADH(2.5ATP) 10개와 저용량 탱크 FADH2(1.5ATP) 2개를 이용해 포도당에서 수소를 똑똑 떼어가고, 남은 탄소(C)는 이산화탄소(CO₂)의 형태로 탈탄산시킨다. 그리고 전자전달계에서 이 수소에서 전자를 떼어내 물을 합성하고, 양성자(수소 이온)는 막 사이 공간으로 보내버린다. 그러면 안과 밖의 양성자 농도차가 커져서 양성자가 기질 안으로 밀고 들어오는데, 그 에너지를 ADP가 받아 ATP로 저장한다. 이 과정을 통해 포도당과 산소가 이산화탄소와 물로 분해되며 에너지를 얻는 것이다.

다만 우리 몸에서 그짓을 했다간 세포가 폭발하므로(...) 우리 몸은 세포호흡 과정을 천천히 진행시킨다는 차이가 있다.

3. 산소호흡

C₆H₁₂O₆(포도당) + 6O₂ + 6H₂O → 6CO₂ + 12H₂O + 10NADH + 2FADH₂ + 28ATP

산소 호흡은 포도당이 분해되는 과정에 따라, 크게 3가지 단계로 나눌 수 있다.

해당과정: 한 분자의 포도당을 두 분자의 피루브산으로 쪼갠다. 이 과정은 세포질에서 일어나며, 과정 결과 2ATP가 생성된다.
TCA 회로: 피루브산으로부터 다음 단계로 보낼 수소를 꺼내는 과정이다. 이 과정에서 피루브산이 산화되어 각종 유기산들이 되면서 CO2가 나온다. 미토콘드리아 기질[4]에서 일어나며, 피루브산 1분자당 1ATP가 생성된다.
산화적 인산화: 전 단계에서 나온 NADH와 FADH2가 가진 고에너지 전자를 이용하여 ATP를 합성한다. 포도당 1분자당 28ATP가 생성된다.

3.1. 해당과정 [5]

解糖 / Glycolysis

해당과정은 1개의 포도당(글루코스) 분자가 2개의 피루브산으로 쪼개어지는 과정이며, 2개의 ATP를 형성한다. 또한 2개의 NAD+를 NADH로 만들어내는 중요한 역할을 한다. 이를 좀 자세하게 설명하자면 한 글루코스 분자가 들어간 이후에 세포질에서 일어나는 반응인데, 여기서 과정을 또 크게 4가지로 나눌 수 있다.

인산화 반응: 2개의 ATP가 포도당(혹은 아무런 헥소스)에게 인산을 하나씩 붙이는 인산화가 일어나며, 이때 포도당은 과당 2인산(헥소스 이인산, Hexose Biphosphate, 과당2인산)으로 된다. 여기서 사용된 ATP 2개는 소모되어 ADP로 된다. 이를 투자기라고도 한다.
분해: 과당 2인산이 둘로 나뉘어져서 2개의 PGAL(트라이오스 인산, Triose Phosphate)을 만들어 낸다.
산화 반응: 각 PGAL에서 2개의 NAD가 수소 분자를 떼어가며 2개의 NADH로 환원된다. 이로서 총 4개의 NADH가 생성된다. 그리고 수소가 떨어져나간 PGAL은 인산이 하나 더 붙어 DPGA가 된다.
ATP 형성: 각 DPGA에서 2개의 ADP가 인산을 떼어와 총 4개의 ATP가 생성된다. 그리고 인산이 모두 떨어진 DPGA는 피루브산이 된다. 이를 회수기라고도 한다.

결과적으로 총 2개의 ATP[6]와 2개의 NADH 그리고 2개의 피루브산이 만들어지게 되는 것이다.

산소를 사용하지 않고, 반응 전후의 탄소 개수에 변함이 없기 때문에 이 과정에서 이산화 탄소를 방출하지 않는다.

3.2. 피루브산 탈탄산화

Link Reaction

Link Reaction은 간단한 반응이다.

피루브산 하나가 세포기질에서 미토콘드리아 내부로 들어오면 피루브산에서 이산화탄소(CO₂)의 형태로 탄소 입자 하나가 탈탄산당하며 탈락해 아세트산이 된다. NAD 1개가 아세트산에서 수소를 하나를 떼와서 NADH로 환원된다. 그러면 탄소가 2개밖에 남지 않은 분자는 조효소 A(CoA)와 화합하여서 아세틸 조효소 A(아세틸 CoA)가 된다.

TCA회로가 산소를 직접적으로 사용하는 호흡 과정이 아니지만 이 탈탄산 반응에서 나오는 NADH를 전자전달계에서 산화시키려면 산소를 필요로 한다.

1 개의 포도당에서 2개의 피루브산이 나오므로, 여기서 얻은 NADH는 총 2개이다.

3.3. TCA 회로

해당과정으로 생성된 피루브산이 미토콘드리아 기질로 유입되어 산화되는 과정. NADH, FADH, 이산화 탄소, ATP가 생성된다. 자세한 내용은 TCA 회로 참조.

3.4. 산화적 인산화

NADH와 FADH로부터 얻은 고에너지 전자를 이용해 미토콘드리아 막간공간과 기질 사이의 수소이온 농도차를 만들어, 화학삼투로 ADP에 인산을 붙여. ATP를 만드는 과정. 자세한 내용은 산화적 인산화 참조.

4. 에너지 효율

앞서 말했듯이 포도당 1분자의 산소호흡을 통해 최대 32개의 ATP(아데노신3인산)가 생성된다. 이때 포도당 1몰에는 686kcal의 에너지가, ATP 1몰에는 7.3kcal의 에너지가 저장되어 있으므로 산소호흡의 에너지 효율은 약 34%이다.

이전에는 약 40%라고 알려져 있었지만, 2015 개정 교육과정에서 포도당 1분자가 생성하는 ATP가 38ATP에서 32ATP로 수정됨에 따라 에너지 효율도 감소하였다.

5. 호흡기질에 따른 산화

5.1. 탄수화물의 산화

다당류 중합체인 글리코젠과 마찬가지로 중합체 탄수화물인 녹말이 포도당으로 분해되며 세포 호흡에 이용된다.

(1)포도당
포도당은 해당과정을 거쳐 2개의 피루브산으로 전환되어 TCA 회로를 거쳐 마지막으로 산화적 인산화의 순서를 통하여 진행된다.
(2)과당(fructose), 갈락토스(galactose)
과당과 갈락토스는 각각 프럭토키네이스(Km= 0.5 mM)와 갈락토키네이스(Km = 0.8 mM)에 의해서 간에서 인산화가 진행된다.
과당의 경우 해당과정과 비슷하게 진행되는 과당분해를 한다. 과당은 효소 프럭토키네이스에 의해 과당 1-인산으로 전환되고, 과당 1-인산은 효소 알돌레이스β에 의해 다이하이드록시아세톤 인산과 글리세르알데하이드로 분해된다. 이때 해당과정 속 글리세르알데하이드 3-인산과 달리 인산기를 가지고 있지 않다. 따라서 효소 트리오키네이스를 통해 글리세르알데하이드를 인산화시켜 글리세르알데하이드 3-인산으로 전환시켜준다. 이후는 해당과정의 나머지 과정을 동일하게 진행하며 이후 동일하게 TCA회로와 산화적인산화를 통해 ATP를 합성한다.

갈락토스의 경우 주된 대사 경로는 를루아르 경로이다. 를루아르 경로는 β-D-갈락토스를 UDP-포도당으로 전환시키는 과정이다. 첫단계는 Mutarotase,GALM (변광회전효소)를 이용해 β-D-갈락토스를 α-D-갈락토스로 전환시킨다. 이후 갈락토키네이스(GALK)를 통해 α-D-갈락토스를 갈락토스 1-인산으로 인산화시킨후 갈락토스 1-인산 유리딜기 전이효소(GALT)가 UDP-포도당의 UDP를 갈락토스 1-인산으로 전이시킴으로써 UDP-갈락토스를 형성한후 UDP-갈락토오스를 UDP-갈락토스 4-에피머화효소(GALE)을 통하여 UDP-포도당으로 상호변환시킨다. 이후 과당과 마찬가지로 나머지 해당과정과 TCA회로, 산화적인산화 과정을 통하여 ATP 합성을 진행한다.

5.2. 단백질의 산화

단백질은 소화를 통해서 아미노산으로 분해된다. 아미노산은 탈아미노 작용으로 아미노기(-NH2)가 제거된후 다양한 유기산과 암모니아(NH3)로 전환된다. 다양한 유기산은 피루브산, 아세틸 CoA, TCA 회로의 중간산물중 하나로 전환된후 해당과정을 거치지 않고 TCA 회로와 산화적인산화를 통해 ATP를 합성한다.

5.3. 지방의 산화

지방은 지방산과 글리세롤로 분해되어 호흡기질로 사용된다.

(1)글리세롤의 경우
글리세롤는 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)로 전환된후 나머지 해당과정과 TCA회로, 산화적 인산화를 거쳐 ATP를 합성한다.
(2)지방산의 경우
지방산은 β-산화작용을 통해 아세틸 CoA로 분해된후 해당과정을 거치지 않고 TCA 회로, 산화적인산화를 거쳐 ATP를 합성한다.

6. 호흡률

호흡률(RQ : Respiratory Quotient)은 호흡 기질이 세포 호흡에 의해 산화될 때, 발생한 CO2(이산화 탄소) 부피비를 소모한 O2(산소) 부피비로 나눈것이다. 호흡률 = 방출된 CO2(이산화 탄소)의 부피(방출량)/소비된 O2(산소)의 부피(흡수량)
탄수화물의 호흡률=1, 단백질의 호흡률=약0.8, 지방의 호흡률=약0.7 이다.

7. 여담

동식물의 세포 호흡은 산소를 소모하여 이산화 탄소를 배출하므로 생물권의 탄소를 기권으로 이동시키는 역할을 한다.

2020년 기준, 중학교 과정에선 2학년 2학기 과학 시간에 잠깐 설명되고, 고등학교 과정에선 생명 과학Ⅱ에서 세포호흡에 관한 자세한 내용을 다룬다.

[1] 참고로 사람도 NADPH를 쓸 때가 있는데 바로 세포호흡으로 생기는 산화스트레스를 완화하는 반응에 환원력을 제공하기 때문이다. 이것은 글루코소-1-인산에서 펜토스 인산 반응으로 생성된다.[2] "열효율이 40%는 낮은 거 아닌가?"라고 생각하는 사람들이 있을 수도 있는데, 자동차의 에너지 효율은 30%를 거의 넘지 못한다. 인간이 지금까지 생각해낸 가장 이상적인 열기관의 효율도 58%라는 걸 감안하면, 엄청 높은 것.[3] 실제로는 6분자가 투입되어 12분자가 산출된다.[4] 미토콘드리아는 이중막 구조로, 외막과 내막 사이의 빈 공간을 막간 공간, 내막의 내부 공간을 기질이라 한다.[5] 당연히 '~에 해당한다.'의 해당이 아니고 '당'을 분'해'한다는 의미로 해당(解糖)이다.[6] 4(회수기에 만들어진 ATP)-2(투자기에 쓴 ATP)=2