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1. 개요
오탄당 인산경로(pentose phosphate pathway, PPP)[1]는 해당과정과 평행한 대사 작용으로, 대부분 세포질에서 진행된다. 포도당(glucose)을 이용하여 뉴클레오타이드의 전구체인 리보스-5-인산과 더불어 NADPH와 오탄당을 생성한다. NADPH를 생성하며 포도당을 산화시키는 산화 단계와 오탄당의 비산화적 합성이 일어나는 비산화단계로 구분할 수 있다.2. 과정
8개의 효소를 거치며 포도당-6-인산으로 오탄당을 생성한다.glucose-6-phosphate(포도당-6-인산)
- 1. glucose-6-phosphate dehydrogenase: NADPH를 생성하며 탈수소화
6-phosphoglucono-δ-lactone(6-포스포글루코노-δ-락톤)
- 2. 6-phosphogluconolactonase: 가수분해를 통한 탈고리화
6-phosphogluconate(6-포스포글루콘산)
- 3. 6-phosphogluconate dehydrogenase: NADPH와 CO₂를 생성하며 산화적 탈카르복실화
ribulose 5-phosphate(리불로스-5-인산)
- 4-1. ribose-5-phosphate isomerase: 리불로스를 리보스로 전환
- 4-2. ribulose 5-Phosphate 3-Epimerase: 리불로스를 자일룰로스로 전환
(4-1이 한 번 일어날 때, 4-2이 두 번 일어난다.)
ribose-5-phosphate(리보스-5-인산) + xylulose-5-phosphate(자일룰로스-5-인산)
- 5. transketolase: 자일룰로스-5-인산으로부터 리보스-5-인산으로 케톨기를 전이
sedoheptulose-7-phosphate(세도헵툴로스-7-인산) + glyceraldehyde-3-phosphate(글리세르알데하이드-3-인산)
- 6. transaldolase: 세도헵툴로스-7-인산으로부터 글리세르알데하이드-3-인산으로 글라이콜알데하이드기를 전이
erythrose-4-phosphate(에리트로오스-4-인산) + fractose-6-phosphate(과당-6-인산)
- 7. transketolase: 과당-6-인산으로부터 에리트로오스-4-인산으로 케톨기를 전이
xylulose-5-phosphate(자일룰로스-5-인산) + glyceraldehyde-3-phosphate(글리세르알데하이드-3-인산)
결론적으로, 3분자의 포도당-6-인산으로 2분자의 과당-6-인산과 1분자의 글리세르알데히드-3-인산을 만든다.
2.1. 산화 단계
6개의 탄소로 구성된 포도당-6-인산의 1번 탄소 자리를 탈수소화시킨 뒤, 탈고리화와 산화적 탈카르복실화를 시켜 리불로스-5-인산을 얻어내는 과정이다.탈수소화와 산화적 탈카르복실화 과정에서 생성된 에너지를 NADPH를 생성하여 저장한다. 이는 인간의 NADPH 생산의 약 60%를 차지한다. 포도당-6-인산 탈수소 효소는 이 경로의 속도 조절 효소로 작용한다. NADP+에 의해 알로스테릭하게 자극되고, NADPH에 의해 강하게 억제된다.
NADPH가 부족하다면, 포도당은 해당 과정보다는 이쪽을 통한 분해를 더 선호하게 된다. 이 경우 포도당 6-인산은 과당 1,6-비스인산으로 가는 해당 과정보다는, 리불로오스 5-인산으로 가는 이 산화 단계 쪽으로 반응을 조절한다.
2.2. 비산화 단계
(3)리불로스-5-인산으로 리보스-5-인산과 (2)자일룰로스-5-인산 또는 (2)과당-6-인산(F6P)과 글리세르알데히드-3-인산(GA3P)을 얻는다.이 과정에서 가장 중요한 것은, 탄소수의 조정이 이뤄진다는 것이다. 리보오스 5-인산과 자일룰로스 5-인산이란 5탄당 둘은 먼저 3탄당(GA3P)과 7탄당(세도헵툴로스 7-인산)으로 바뀌었다가, 다시 4탄당과 6탄당(과당 6-인산)으로 변하는 과정을 거친다. 과당 6-인산은 해당 과정으로 이환되며, 4탄당인 에리트로즈 4-인산은 다시 5탄당인 자일룰로스 5-인산과 반응하여 글리세르알데히드 3-인산과 과당 6-인산으로 바뀌어 해당 과정으로 넘어가게 된다.
즉 요약하자면 C5+C5>C3+C7>C4+C6의 과정을 거치고, C4는 다시 C5를 더해 C4+C5>C3+C6으로 나뉘는 과정을 거치게 된다.
세포질에 5탄당이 풍부해지면 해당과정으로 회수하여 분해하게 된다. 반대로 5탄당이 부족할 경우 피루브산에서 포도당 신생합성으로 이행되는 과정 중에 거꾸로 5탄당 쪽으로 이환되기도 한다.
2.3. 의의
이 과정에서 생성되는 오탄당은 다음과 같은 의미가 있다.- 리보스-5-인산은 뉴클레오타이드 및 핵산 합성에 사용된다.
- 에리트로오스-4-인산은 방향족 아미노산 합성에 사용된다.
또한 해당 과정을 통해 분해할 수 없는 4탄당, 5탄당, 7탄당의 분해 경로로써의 의미도 가지며, 우리 몸에서 각종 생합성에 활용되는 NADPH를 만들어낼 수 있어 곳곳에서 활용할 수 있다.
3. 관련 문서
[1] 혹은 HMP(Hexose Monophoaphate Pathway)라고 부르기도 한다. 인산화된 6탄당의 경로라는 뜻. 기본 원료가 포도당 6-인산이라 지어진 이름이다.