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| 생명과 에너지, 그리고 ATP |
1. 개요
아데노신 삼인산(Adenosine Triphosphate), 줄여서 ATP는 아데노신에 인산기가 3개 달린 유기화합물[1]로 화학식은 C10H16N5O13P3, 분자량은 약 507이다. 아데노신에 인산기가 2개 달린 화합물은 ADP, 1개 달린 화합물은 AMP라고 한다.이 덩어리는 세상의 모든 생명체가 생체활동을 하는 데 필요한 에너지원이며, 유기물 수프라고 불리는 태고의 지구에서 최초의 세포가 탄생했을 때부터 오늘날에 이르기까지 변함없이 유지되는 에너지 대사의 기본 단위이다. 동물과 식물, 미생물 심지어는 바이러스까지도 동일하게 ATP를 사용한다.
2. 생성
생명체가 빛을 이용해 생성하거나(광계 | 광합성), 황 또는 철을 이용하거나 심지어 방사선을 이용해 만들기도 하지만 일반적으로 아래서 설명하는 산소를 이용한 방식이 가장 대표적이고 ATP 생성량도 다른방식보다 압도적으로 많다. 이 때문에 혐기성 생물보다 호기성 생물이 지구를 지배하고 있다.따라서 아래 과정은 주로 산소 호흡 과정을 설명한다. 만들어지는 곳은 세포질[2]과 미토콘드리아[3]이다.
간단한 화학식은 다음과 같다.
C6H12O6[4] + 6O2[5] + 6H2O [6]→ 6CO2[7] + 12H2O[8] + 에너지(32ATP + 열에너지)
이때 방출된 에너지의 일부(34% 정도)는 ATP에 화학 에너지의 형태로 저장되고, 나머지(66% 정도)는 열에너지로 방출된다.
포도당 1분자가 세포질에서 ATP 2분자로부터 인산기를 받아 과당 2인산이 되는데, 과당 2인산은 다시 G3P(GTP) 2분자로 분해된다[9][10]. G3P는 탈수소 반응을 거쳐 인산기를 2개 보유한 DPG가 되고, DPG는 ADP에 인산기를 전이시키는 반응을 통하여 ATP 2분자를 생성하고 피루브산이 되며, 이것을 해당(解糖) 과정이라고 한다. 이 피루브산이 미토콘드리아에 들어가서 TCA 회로[11]와 산화적 인산화[12]를 거쳐 이산화 탄소와 물[13]로 분해되며, 이 과정에서 화학적 에너지가 ATP의 고에너지 인산기 결합을 통하여 저장된다. 비교적 분자의 사이즈가 큰 포도당은 미토콘드리아에서 직접 이용되지 않으며, 미토콘드리아의 기질에 포도당을 직접 주입하여도 이것을 기질로는 세포호흡이 일어나지 않으니 주의가 필요한 부분이다.[14]
3. 구조
- 아데노신
아데노신(adenosine)은 그림과 같이 아데닌이라는 질소함유유기화합물에 오탄당(탄소원자가 5개인 탄수화물의 일종)이 붙어 있는 화합물이다[15].뉴클레오사이드(nucleoside)의 일종이다. 아데노신에 인산기가 1개가 달리면 아데노신1인산(AMP)이라 하고, 2개 달리면 아데노신2인산(ADP)이라 한다. ATP는 인산기가 3개 달린 물질을 말한다.
- ATP
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| 전형적인 뉴클레오타이드(nucleotide)를 보여주는 ATP |
인산기는 음전하를 띠고 있는데, ATP의 구조는 음전하로 가득한 인산기를 3개나 억지로 붙이고 있다. 따라서 ATP에 사용된 인산결합을 고에너지 인산결합이라고 하며, ATP의 에너지 대부분이 고에너지 인산결합으로 저장되어 있다.
4. 에너지 수율
ATP에서 가장 끝에 붙어 있는 인산기[16]는 인산결합을 끊고 떨어져 나갈 수 있는데, 이때 자유 에너지 변화는 7.3kcal/mol이고 일반적으로 생체 내에선 마그네슘 이온[17] 농도 등의 영향을 받아 11~13kcal/mol의 자유에너지가 방출된다. 생물체는 이 에너지를 이용해 활동한다. 이 때문에 ATP를 에너지원이라고 말한다.또 가장 끝에 붙어 있는 인산기 말고도 중간의 인산기가 떨어지며 피로인산(pyrophosphate)[18]을 방출할 때도 있다. 떨어진 피로인산은 곧바로 두 분자의 인산으로 분해되면서 에너지를 방출한다. 이 반응은 인산 결합을 하나만 깨서는 에너지가 부족하여 역반응이 일어날 수 있을 때 발생하는데, 대표적 과정이 DNA나 RNA를 합성할 때이다. 인산결합이 하나만 깨진다면 애써 만들어 놓은 DNA나 RNA가 다시 깨져 버리는 대참사가 발생하므로 추가적으로 에너지를 소모하여 역반응을 방지하는 것이다.
ATP가 생명체들 사이에서 널리 쓰이는 이유는 ATP가 에너지를 줘 생성되기도, 분해되며 에너지를 방출하기도 쉽기 때문. ATP는 구조적 불안정성으로 인해 높은 에너지를 가지며 ADP로 전환되려 하지만, 정작 ADP는 인산을 받으려는 정도가 생명체들이 사용하는 인산화합물 중에서는 중간 정도에 불과하다. 덕분에 쉽게 생성, 분해가 가능하기 때문에 흔히들 생체 에너지계의 화폐라고 부른다.
ATP → ADP + HPO4-2 과정에서 세포내 ATP 농도가 ADP와 HPO4-2의 농도보다 상대적으로 높기 때문에 반응 지수가 평형 상수보다 한참 낮다. (Q < K) 이렇게 세포 내 ATP 농도를 일정하게 유지함으로써 정반응을 계속 유도하여 끊임없이 에너지를 만들어낼 수 있다.
5. 기타
어디서 많이 본 것 같은 구조인가? 맞다. RNA의 염기를 이루는 그 아데닌(A)이 리보스 당과 결합한 것이 아데노신이다.[19] 생물학을 배우면서 ATP의 개념과, RNA(or DNA)의 염기의 아데닌(A)를 따로 배우기 때문에 이 둘이 사실은 같은 물질이라는 것에 대해 많은 학생들이 처음에는 혼란스러워한다.[20] 바꿔 말하자면, 다른 염기인 C, G, U 역시 삼인산 형태인 CTP[21], GTP[22], UTP[23]로 에너지 화폐가 될 수 있으나, ATP가 주된 화폐일 뿐이다. 세포 호흡을 배운 사람들이라면 알겠지만, TCA 회로에서는 NADH, FADH2 그리고 GTP를 생산하며, 그 외에도 다른 예들은 많다.ATP는 에너지 화폐로 주로 쓰이지만, 세포 주기의 조절에도 큰 영향을 미친다. R지점에서 사이클린 의존 키네이즈가 세포분열을 제한하는 RB 단백질을 이 ATP에서 떼어낸 인산과 결합시켜 인산화 시킨다. 인산화된 RB단백질은 무력화되며, 무력화되었을 때 G1페이즈에서 S페이즈로 넘어갈 수 있다. 자세한 내용은 세포주기조절계 참고.
ATP는 우리 몸에서 주로 쓰는 에너지원이지만 사용하는 양에 비해 몸에 존재하는 ATP의 양은 매우 적다. 즉 ATP는 한번 사용하고 나면 없어지는 것이 아니라 계속해서 재생시켜 사용한다. ATP를 사용하면 ADP나 AMP가 되며 여기에 다시 인산기를 붙여 ATP를 재생시키는 것이다. 우리 몸은 ATP를 재생시키는 다양한 방법을 가지고 있는데 가장 주된 방법이 호흡이다. 산소를 이용하여 미토콘드리아에서 산화적 인산화를 통해 ADP에서 ATP를 합성한다.
6. 관련 문서
[1] 2개의 고에너지 인산결합(phosphoanhydride)으로 연결[2] 해당과정(Glycolysis)으로 생성[3] 시트르산 회로와 산화적 인산화로 생성[4] 포도당[5] 산소분자[6] 물[7] 이산화 탄소[8] 물[9] 기초유기화학에서 배우는 aldol reaction의 역반응을 통해 분해된다. 정확히는 glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)와 dihydroxyacetonephosphate(DHAP)로 분해되는데 DHAP는 β위치에 alcohol을 가지고 있으므로 ene-diol intermediate를 거쳐 G3P로 변할 수 있다.[10] Infusionsther Transfusionsmed. 1993 Jun;20(3):89-92.doi: 10.1159/000222815. Posttransfusional changes of 2,3-diphosphoglycerate and nucleotides in CPD-SAGM-preserved erythrocytes , G Matthes 1 , S Strunk, W Siems, T Grune, PMID: 8364333 #[11] 이 과정에서 물을 소비하며, 탈탄산 반응이 일어나 이산화 탄소가 발생한다.[12] 바로 이 과정에서 산소가 사용된다.[13] 대사수라고 한다.[14] 해당과정의 최종산물인 피루브산이 외막을 통과할 수 있다.[15] DNA의 base로 사용되는 그 아데닌에 ribose가 붙은 물질로 nucleoside의 일종이다.[16] 탄소가 없는 인산이란 의미에서 inorganic phosphate(Pi)라고 표시하기도 한다.[17] ATP는 -4의 전하를 가지는데 생체 내에서는 마그네슘 이온(+2)과 chelating을 통해 -2의 전하를 가지는 상태로 존재한다.[18] 인산 두 분자가 붙어 있는 물질, 불에 타기 쉽다는 의미에서 그리스어로 불을 뜻하는 pyro-가 붙었다.[19] DNA에서는 당(sugar)의 2번 탄소가 OH 대신 H이므로 dATP로 쓴다.[20] 정확히 말하자면 같은 물질은 아니다. 아데닌이라는 것은 염기 자체를 말하는 것이고, 아데노신은 nucleoside로, '아데닌+리보스 당'이다. nucleoside에 인산기가 결합해야 비로소 nucleotide인 '아데노신 n인산'이 되며, 인산기가 3개 결합한 경우에는 ATP로 부른다. 1개는 AMP, 2개는 ADP.[21] 인지질 합성에서 지방산/알코올 활성화에 사용[22] 단백질 합성, 세포 내 신호 전달 반응에서 사용[23] 포도당을 활성화시켜 다른 분자에 붙일 때 사용