| 하드로사우루스 Hadrosaurus | |
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| 학명 | Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#FC6> 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 목 | †조반목Ornithischia |
| 아목 | †각각아목Cerapoda |
| 하목 | †조각하목Ornithopoda |
| 상과 | †하드로사우루스상과Hadrosauroidea |
| 과 | †하드로사우루스과Hadrosauridae |
| 아과 | †하드로사우루스아과Hadrosaurinae |
| 속 | †하드로사우루스속Hadrosaurus |
| 종 | |
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복원도
현재까지 발견된 골격 화석 부분
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1. 개요
중생대 백악기 후기에 북아메리카에서 살았던 조각류 공룡의 일종. 속명은 그리스어로 덩치가 크다는 의미를 갖는 '하드로스(ἁδρός, hadros)'와 도마뱀을 뜻하는 '사우로스(σαῦρος, sauros)'를 합친 '커다란 도마뱀'이란 뜻으로, 이 녀석의 화석이 처음 발견되었을 당시 매우 거대한 생물의 것이라고 여겨졌기 때문에 이런 이름이 붙었다. 다만 흔히 오리주둥이 공룡이라고 불리곤 하는 탓에 이 속명의 뜻이 오리 도마뱀인 것으로 잘못 아는 경우도 종종 있는 모양이다.[1] 대다수 조각류들이 포함된 하드로사우루스류를 대표하는 속이기도 하다.2. 연구사
미국 뉴저지 주 해던필드(Haddonfield)의 어느 이회암 채석장에서 이 녀석의 화석 일부가 최초로 발견된 것은 1838년의 일이었지만, 발굴 직후 한동안은 해당 채석장의 주인이었던 존 E. 홉킨스(John E. Hopkins)의 저택에 장식용으로 전시되어있었기 때문에 학계에 알려지지 못했다. 이후 이 화석에 관한 이야기를 전해들은 박물학자 윌리엄 P. 포크(William P. Foulke)가 1858년에 최초 발굴지 일대에서 두 차례에 걸쳐 발굴 작업을 진행해 추가 화석 표본들을 확보하고, 같은 해에 이 자료를 전달받아 분석한 고생물학자 조지프 라이디(Joseph Leidy)에 의해 지금과 같은 속명을 부여받아 학계에 정식 보고되었다.우드버리층(Woodbury Formation)에서 발견된 상악골 파편과 이빨 일부를 비롯해 흉추골 세 점과 미추골 10여 점, 골반뼈 일부, 그리고 왼쪽 상완골과 대퇴골, 경골 등으로 구성된 총모식표본은 당시까지만 하더라도 북아메리카 대륙에서 발견된 공룡 화석 중에서 가장 골격 보존률이 양호한 것이었다.[2] 이 녀석보다 앞선 1856년에 학계에 보고된 트라코돈(Trachodon)속의 미라빌리스종(T. mirabilis)과 테스페시우스(Thespesius)속의 옥키덴탈리스종(T. occidentalis)은 명명 근거로 제시된 화석 자료가 전자의 경우 이빨 몇 점, 후자의 경우 미추골 2점과 지골 1점이 전부였기 때문.
게다가 이 두 종이 각각 1868년과 1900년에 하드로사우루스속의 일종으로 재동정되면서 한동안 이 녀석은 미국에서 발견된 최초의 공룡으로 여겨졌다.[3] 뿐만 아니라 1869년에는 에드워드 D. 코프(Edward D. Cope)에 의해 새로 지정된 분류군인 하드로사우루스과를 대표하는 공룡으로 자리매김했으며, 이후 20세기가 시작되기 전까지 하드로사우루스과에 속해있던 공룡들 중에서는 화석 자료가 가장 풍부하게 남아있는 녀석이기도 했다. 이러한 여러 상징성 때문에 1994년에는 뉴저지 주를 대표하는 공룡으로 지정되는 동시에 화석이 처음 발견된 장소 또한 미국 역사기념물로 지정되었고, 심지어 2003년에는 해던필드 시내에 이 녀석의 발견을 기리기 위한 동상이 세워졌을 정도다.
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| 좌) 최초로 제작된 전시용 골격 표본 | 우) 19세기 후반에 제작된 복원도[4] | |
라이디는 이 녀석의 화석 표본을 분석한 후 살아있었을 당시에는 몸길이가 대략 8m 가량 되었을 것이라고 보았으며, 앞다리뼈가 뒷다리뼈보다 유난히 짧다는 점에 주목하여 앞다리를 들어올린 채 이족보행을 할 수 있는 녀석이었으리라고 추정하였다. 당시 알려진 대부분의 공룡들이 거대한 사족보행형 파충류의 형태로 묘사되던 것을 생각하면 이는 분명 이례적인 관점이었다.[5] 이후 한동안 이 녀석은 주로 반수생 생활을 하며 수초 따위를 주식으로 삼았으나 종종 육지에 올라와 마치 캥거루처럼 꼬리를 땅에 늘어뜨린 상태에서 상체를 세워 높은 곳에 돋아난 이파리를 뜯어먹기도 하던 공룡으로 여겨졌으며, 1868년 미국국립과학원(NAS)에 선보인 전시용 골격 표본 또한 이러한 관점에 따라 뒷다리로 일어선 형태로 복원되었다.[6]
그러나 20세기가 시작된 뒤 하드로사우루스과에 속하는 동시에 이 녀석보다도 화석 보존률이 더 양호한 녀석들이 줄줄이 발견되고 관련 연구가 진행되면서 과거 스포트라이트를 한 몸에 받던 시절이 무색할 정도로 위상이 추락하게 된다. 이 녀석의 계통분류학적 입지가 이처럼 극단적인 변화를 겪게 된데는 현 시점에서 이 녀석의 것으로 비정된 화석 표본의 골격 보존률이 처음 발견된 시점에 비해 거의 개선되지 않았다는 문제점이 크게 작용했다. 그동안 하드로사우루스로 추정되는 화석이 발굴된 사례는 꽤 많았지만, 정작 추가 화석 자료의 발굴이 가장 절실한 모식종의 것이라고 볼 수 있는 화석이 발견되지 않았던 것.[7]
특히 가장 치명적인 것은 바로 두개골 부분의 골격 보존률 문제인데, 현재까지 학계에 알려진 대부분의 하드로사우루스과 조각류들을 살펴보면 몸통과 사지 부분에서는 해부학적으로 그리 유의미한 차이가 발견되지 않아서 주로 두개골의 형태나 구조에서 나타나는 차이점에 중점을 두고 분류하기 때문이다. 단적인 예로 원래 하드로사우루스과는 크게 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)라는 속이 빈 골질의 볏을 가진 조각류들의 분류군과 내부가 막혀있는 골질의 볏을 가졌거나 볏 자체가 아예 없는 조각류들이 모인 하드로사우루스아과라는 두 하위 분류군으로 나뉘어졌었다. 헌데 정작 그 하드로사우루스아과의 대표격 공룡이라는 녀석의 두개골 화석이 근연속들과의 유사성은커녕 독자적인 속으로 동정할만한 특징조차 확언할 수 없을 정도로 워낙 파편적인 수준에 머물러있다보니 문제제기가 나오지 않을 수 없었던 것이다.[8]
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| 좌) 비교적 최근에 새로 제작된 전시용 골격 표본 | 우) 비교적 최근에 새로 제작된 복원도 | |
이러한 문제점으로 인해 21세기 들어서 기존의 하드로사우루스아과에서 하드로사우루스를 제외한 나머지 전부가 사우롤로푸스아과(Saurolophinae)로 새로 분류되는가 하면, 일각에서는 하드로사우루스속 자체도 모식종의 것에 해당하는 추가 화석 자료가 새로 발견되기 전까지는 아예 의문명 처리해야한다는 주장까지 제기하기에 이르렀다. 그러나 상완골 위의 삼각형 돌기 형태에서는 이구아노돈 같은 비교적 원시적인 조각류의 특징이 나타나지만, 동시에 골반뼈의 맞대퇴전자 형태에서는 산퉁고사우루스나 에드몬토사우루스 같은 상대적으로 진보한 조각류의 특징도 발견된다는 점에서 독자적인 속으로 비정할 만하다는 이유로 과거 의문명 처리를 주장했다가 철회한 연구자도 있는 등 일단 현 시점에서는 아직 유효한 속명이라고 보는 시각이 더 우세한 편인 듯 하다.
근래 제작된 하드로사우루스의 골격 표본이나 복원도를 보면 과거와는 상당히 달라진 것을 확인할 수 있는데, 우선 머리 생김새의 경우 한때 그리포사우루스속에 흡수될 뻔한 전력이 있어서인지 대부분 그리포사우루스나 크리토사우루스 등과 비슷한 머리를 가진 것으로 묘사되는 편이다. 또 과거 이족보행 위주였던 것처럼 묘사되던 자세도 다른 하드로사우루스류 조각류들처럼 꼬리를 곧게 뻗은 채 사족보행을 하다가 빠른 속도로 달리거나 높은 곳의 잎사귀를 뜯어먹기 위해 상체를 들어올릴 때 일시적으로 이족보행을 하는 것으로 수정되었다. 반수생 생활을 하며 물풀 따위의 연한 식물성 먹이를 섭취했으리라는 추정 역시 대폭 수정이 가해져서, 현재는 주로 육지에서 활동하면서 하드로사우루스류 공룡들 특유의 케라틴질로 이루어진 부리와 수백 개의 이빨이 한데 모여 이루어진 치판을 이용해 질긴 식물이라도 쉽게 뜯어내 잘게 씹어서 소화를 도왔을 것으로 여겨진다.[9]
3. 등장 매체
디즈니 텔레비전 애니메이션에서 제작한 욕심쟁이 오리아저씨 시즌 1의 18번째 에피소드 'Dinosaur Ducks'에서 하드로사우루스 어미와 새끼가 출연했다. 다만 앞다리와 뒷다리의 크기가 거의 구별되지 않고 어미의 경우 목이 굉장히 긴 형태로 묘사되는 등, 전체적으로 하드로사우루스라기보다는 차라리 오리주둥이와 볏이 달린 용각류 공룡에 가까운 모습으로 복원되었다. 잃어버린 세계에서 모티브를 따온 것으로 보이는 오지에서 서식하던 다양한 고생물들 중 하나로 이 지역에 불시착한 스크루지 맥덕 일행과 가장 밀접하게 엮이는데, 특히 휴이, 듀이, 루이 세쌍둥이와 함께 활동한 새끼의 경우 육식공룡의 공격으로부터 도망치는데 도움을 받기도 하고 반대로 원시인들에게 붙잡힌 스크루지 맥덕과 런치패드 맥쾍을 구해내는데 일조하기도 하는 등 극중에서의 비중도 꽤 큰 편. 어미도 출연 시간 자체는 그리 길지 않지만 새끼를 잡아먹으려는 육식공룡에게 맞서 꼬리를 휘두르는 등 나름 활약하는데, 이러한 하드로사우루스 모자의 직간접적 도움 때문인지 원래 새끼를 미끼로 어미까지 포획해 동물원에 수용할 계획이었던 스크루지 맥덕도 끝에 가서는 비행기를 이용한 사파리 체험 코스를 편성하는 쪽으로 입장을 선회한다.어린이용 애니메이션인 아기공룡 버디에서 하티(Hattie)라는 이름의 하드로사우루스가 조연으로 출연한다.
영화 쥬라기 월드에서 공원 중심부에 위치한 삼성 이노베이션 센터에 마련된 홀로스케이프에 이 녀석의 이름과 실루엣이 나오지만,[10] 실제로 영화에 출연하지는 못했다. 사실 원작 쥬라기 공원 소설에도 언급되는데도 영화상에는 출연을 못한 비운의 공룡인데 그러한 비운의 공룡이미지도 메트리아칸토사우루스가 가져가버려서 인지도가 바닥이다.자세한정보
TRPG 시스템 《던전 앤 드래곤 시리즈》의 세계관 중 하나인 포가튼 렐름에 등장한다. 작중 배경에 해당하는 토릴(Toril) 행성의 여러 신적 존재들 중 하나로 출탄(Chultan) 반도 일대에서 일종의 창조신으로 숭앙받는 웁테이오(Ubtao)의 피조물이라는 설정 아래 출연하는 여러 고생물들 중 하나로, 머리에 골질의 볏을 달고 있는 것으로 묘사된다. 빠른 달리기 속도가 장점이어서 지역 거주민들이 아주 어릴 때부터 길들여서 타고 다니기도 한다는 모양.
스타트렉에서 등장하는 종족인 Voth(보스)족은, 하드로사우루스가 인간형종족으로 진화했다는 설정을 두고 있다.
FPS 게임인 다이노 헌터: 죽음의 해안에서 사냥 가능한 고생물로 등장한다.
[1] 실제로 오리 도마뱀이라는 속명을 지닌 생물은 현재 에드몬토사우루스속에 통합된 아나토사우루스다.[2] 사실 당시 기준에서는 북아메리카뿐만 아니라 전세계에서 발견된 공룡 화석들과 비교하더라도 단연 독보적인 축에 속했다. 바로 다음해인 1859년에 독일 바이에른 지역에서 이보다 더 양호한 수준의 골격 보존률을 자랑하는 콤프소그나투스의 화석 표본이 발견되면서 옛말이 되긴 했지만.[3] 그러나 현재 이 두 종은 에드몬토사우루스속의 안넥텐스종(E. annectens)으로 통합된 상태이기 때문에 지금 시점에서는 에드몬토사우루스가 미국에서 발견된 최초의 공룡이라고 할 수 있다.[4] 다만 이 복원도는 하드로사우루스속의 모식종을 묘사한 것이 아니라, 원래 앞의 각주에서도 잠깐 언급된 트라코돈속의 일종이었다가 이 당시에는 하드로사우루스속의 일원으로 재동정되었던 미라빌리스종(H. mirabilis)을 묘사한 것이다.[5] 이보다 앞서 이구아노돈을 발견한 기디언 맨텔(Gideon Mantell)이 1849년에 이구아노돈의 앞다리가 좀 더 작고 가냘픈 형태였다는 의견을 제시한 적이 있긴 한데, 그로부터 몇 년 지나지 않은 1852년 맨텔이 사망하면서 기존의 육중한 도마뱀에 가까운 묘사를 재검토할 필요가 있다는 그의 새로운 관점이 즉각 널리 받아들여지지는 못했다. 다만 라이디가 하드로사우루스의 화석을 처음 분석할 당시 미국에서 발견된 공룡 화석 자료가 워낙 일천했던 탓에 유럽의 자료까지 참조했을 때 이구아노돈을 주요 참고 자료로 삼았다고 하는데, 공교롭게도 맨텔과 라이디 모두 각각 이구아노돈과 하드로사우루스의 이족보행 가능성을 열어두는 연구 결과를 내놓았다는 점은 흥미롭다.[6] 당시까지만 해도 공룡 화석은 발견된 표본을 단순히 개별적으로 늘어놓는 형태로 전시하거나 아예 화석이 묻힌 암석층을 통째로 전시하는 경우가 일반적이었지만, 이 녀석의 경우는 이례적으로 살아있을 당시의 모습에 가깝도록 전신골격이 조립되었다. 이는 학계에 알려진 공룡 중에서는 최초로 전신골격이 복원된 것으로, 두번째로 전신골격이 복원된 이구아노돈과 비교하더라도 무려 15년이나 앞선 것이다. 이처럼 거대한 생물의 전신골격 표본이 제작되어 일반에 공개되자 대중의 반응 역시 뜨거웠는데, 실제로 이 표본이 전시된 이후 관람객이 3배 가량 증가했을 정도였다고.[7] 그나마 새로 발굴된 화석들의 골격 보존률이 좋았으면 또 모르겠는데, 하나같이 시쳇말로 쪼가리 수준에 불과했다는 것이 문제다. 한때는 10여 개가 넘을 정도로 많았던 하드로사우루스속 산하의 새로 동정된 여러 종들이 죄다 이 부실하기 짝이 없는 표본을 근거로 명명된 녀석들이었는데, 이 때문에 현 시점에서는 전부 의문명 처리되거나 에드몬토사우루스, 크리토사우루스 등의 다른 근연속의 일종으로 흡수되었다. 사실상 이 녀석이나 이 녀석, 이 녀석처럼 엄밀한 분류가 여의치 않은 화석들을 처리하기 위한 일종의 쓰레기통 분류군 취급받았던 셈.[8] 실제로 앞서 언급한 최초의 전신골격 표본을 제작할 때도 머리 부분은 사실상 제작자의 상상에 의해 만들어진 것이었으며, 이후로도 이 녀석의 골격도 및 복원도를 그리거나 이에 근거한 모형 따위를 제작할 때도 에드몬토사우루스나 그리포사우루스(Gryposaurus), 브라킬로포사우루스(Brachylophosaurus) 등 한때 하드로사우루스아과의 구성원으로 여겨진 여러 근연속들의 두개골을 그냥 가져다 쓰다시피 했다.[9] 다만 북아메리카 서부 지역에서 발견된 여타 친척뻘 하드로사우루스류와는 다소 식성이 달랐을 여지는 있다. 백악기 후기 당시에는 넓고 얕은 내해(內海)가 지금의 북아메리카 대륙 중부 일대를 관통하고 있었기 때문에 북아메리카가 각각 서쪽의 라라미디아(Laramidia) 아대륙과 동쪽의 애팔래치아(Appalachia) 아대륙으로 나뉘어있었는데, 일단 현재까지 알려진 화석 자료만 놓고 보자면 두 지역에 서식하는 동물군이 전혀 달랐을 가능성이 높기 때문이다. 일례로 라라미디아의 경우 켄트로사우루스아과와 카스모사우루스아과를 비롯한 다양한 각룡류가 번성했고 안킬로사우루스과 곡룡류와 파키케팔로사우루스 같은 후두류 공룡들은 물론 알라모사우루스 같은 대형 용각류도 존재했음이 확인된 반면, 애팔래치아에서는 렙토케라톱스과의 일종으로 추정되는 파편적인 화석 몇 점이 발견된 것을 제외하면 각룡류나 후두류, 용각류가 서식한 화석상의 증거가 전혀 알려진 바 없고 곡룡류도 노도사우루스과에 속하는 프로파노플로사우루스(Propanoplosaurus) 같은 녀석들만 발견되는데 그쳤다.[10] 중앙을 기준으로 왼쪽의 두번째 동심원 맨 아래에 자리잡은 공룡의 실루엣이 하드로사우루스의 것이다.