| 람베오사우루스 Lambeosaurus | |
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| 학명 | Lambeosaurus Parks, 1923 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 목 | †조반목Ornithischia |
| 아목 | †각각아목Cerapoda |
| 하목 | †조각하목Ornithopoda |
| 과 | †하드로사우루스과Hadrosauridae |
| 아과 | †람베오사우루스아과Lambeosaurinae |
| 족 | †람베오사우루스족Lambeosaurini |
| 속 | †람베오사우루스속Lambeosaurus |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
모식종인 람베이종(L. lambei)의 복원도
마그니크리스타투스종(L. magnicristatus)의 복원도
마그니크리스타투스종의 골격도
[Clearfix]
1. 개요
중생대 백악기 후기 북아메리카 대륙에서 서식한 하드로사우루스과 조각류 공룡.속명은 '램의 도마뱀'이라는 뜻으로, 이 녀석의 화석을 처음 학계에 소개한 고생물학자 로렌스 램(Lawrence Lambe)을 기리기 위해 이런 이름이 붙었다.[2]
2. 연구사
비강이 변형되어 이루어진 커다란 볏을 가졌다는 특징을 공유하는 일군의 하드로사우루스과 조각류 공룡들이 소속된 람베오사우루스아과의 대표격으로, 몸길이는 성체 기준으로 대략 7~7.5m에 몸무게는 2.5~3.3톤 정도 된다.[3] 살펴보면 5개의 발가락 중에서 엄지발가락은 퇴화해 없어진 반면, 가운데 자리 잡은 검지발가락부터 네 번째 발가락까지는 한데 뭉쳐 마치 발굽과 같은 모양을 이루고 있음을 확인할 수 있다. 이는 체중을 지탱하기에 적합한 형태로, 이로 미루어보건대 이 녀석 또한 다른 하드로사우루스과 근연종들처럼 일반적으로 사족보행을 했던 것으로 추정된다. 꼬리는 땅에 끌리지 않고 딱딱한 힘줄에 의해 지탱되었다.이 녀석의 다섯번째 손가락은 비교적 유연한 움직임이 가능했으리라 추정되는데, 이는 유사한 손가락을 가진 이구아노돈 등의 다른 조각류들과 마찬가지로 자기 키보다 높은 위치에 있는 나뭇가지를 먹기 좋은 위치까지 끌어내리는 등의 용도로 사용되었을 것이다. 마침 꼬리뼈 화석에서 뼈힘줄의 존재가 확인되었다는 점을 감안하면 이 녀석 역시 꼿꼿하게 뻗은 꼬리를 갖고 있었을 것이며, 유사시에는 이를 이용해 균형을 잡고 뒷다리로만 일어선 채로 높은 키의 식물을 먹거나[4] 이족보행을 하는 행위도 가능했으리라고 보인다.
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| 근연종들과의 골격 비교도. b가 람베오사우루스속의 모식종이며 a는 코리토사우루스속의 모식종인 카수아리우스종(C. casuarius), c는 히파크로사우루스속의 스테빈게리종(H. stebingeri)이다. |
람베오사우루스의 분류 역사는 매우 복잡하고 혼란스러운데, 이는 람베오사우루스 개체들이 성별이나 연령에 따라 두개골 형태가 모두 천차만별이었기 때문이다. 전체적인 골격의 형태나 크기 등을 비교해보면 비융기의 구조나 볏의 생김새 등 두개골에서 나타나는 해부학적 차이를 제외하고는 가까운 친척뻘인 코리토사우루스속의 모식종과 거의 구별이 힘들 정도로 비슷한 것을 알 수 있다. 게다가 둘 다 다이노소어파크층에서 발견되었다는 공통점까지 있는 탓인지[5] 현재 이 공룡들의 것으로 분류되는 화석 표본들 중에서 비교적 파편적인 수준으로 발견된 일부는 과거 고생물학이 아직 지금처럼 발전하지 못했던 시절에 지금과는 달리 서로의 것으로 여겨지거나,[6] 심지어 아예 이 둘과는 전혀 다른 종의 것으로 동정된 적도 있었다.
람베오사우루스에 관한 연구사를 살펴보려면 로렌스 램이 캐나다 앨버타 주의 다이노소어파크층에서 발견한 앞다리뼈 일부와 왼쪽 상악골 화석에 각각 트라코돈(Trachodon)[7]속의 마르기나투스종(T. marginatus)과 알티덴스종(T. altidens)이라는 종명을 붙여준 1902년까지 거슬러올라가야 한다. 이후 램은 1914년 새로이 발견된 두개골 화석 두 점을 마르기나투스종의 것으로 동정한 뒤 스테파노사우루스(Stephanosaurus)라는 별도의 속으로 독립시켰으나, 1923년 윌리엄 파크스(William Parks)가 기존의 다리뼈 부분과 새로 발견된 두개골이 같은 종이라고 판단할 만한 접점이 없음을 지적하고 두개골 화석을 스테파노사우루스속에서 분리해 모식종의 모식표본으로 삼으면서 비로소 람베오사우루스속이라는 이름으로 학계에 알려지게 된다.
위 : 성장 단계 및 성별에 따라 형태가 다른 모식종의 두개골 화석 비교도 / 아래 : 왼쪽부터 마그나크리스타투스종과 모식종의 두개골 비교도
이후 1975년 무렵에는 람베오사우루스의 모식종에 관하여 주목할 만한 연구 결과가 두 가지 발표되었는데, 우선은 1935년 명명된 람베오사우루스속의 클라비니티알리스종(L. clavinitialis)이 별개의 종이 아닌 모식종의 암컷 개체에 해당한다는 사실을 들 수 있다. 또 나머지 하나는 그동안 독자적인 속으로 여겨져온 프로케네오사우루스(Procheneosaurus)라는 조각류 공룡의 모식종이었던 프라이켑스종(P. praeceps)과 알티덴스종(P. altidens)[8]의 화석이 람베오사우루스 모식종의 아성체에 해당한다는 것이다.[9] 이 덕분에 최소한 람베오사우루스속 모식종의 경우 암수 간에 성적 이형성을 띄었으며, 갓 태어났을 때는 볏이 거의 발달하지 않은 상태지만 성장할수록 볏이 점점 커지면서 성체가 되었을 때 완벽한 형태를 갖춘다는 사실이 밝혀지게 되었다.
다만 이렇게 되면서 의도치 않게 람베오사우루스라는 속명의 존속 여부가 다소 불투명해지는 문제가 발생했는데, 공교롭게도 윌리엄 D. 매튜(William D. Matthew)가 다이노소어파크층에서 발견된 화석에 처음으로 프로케네오사우루스라는 속명을 붙여준 것이 1920년의 일로 람베오사우루스가 명명된 시점에 비하면 3년 빨랐기 때문. 게다가 앞서 람베오사우루스라는 속명의 명명자로도 언급된 윌리엄 파크스가 1931년에 프로케네오사우루스라는 속명의 유효성에 문제를 제기하고 새로이 테트라고노사우루스(Tetragonosaurus)라는 속명을 제시한 적이 있으나, 1942년부로 국제동물명명규약(ICZN)에 의해 보존명 지위를 부여받으면서 그동안 진행되어왔던 속명 대체 시도를 무위로 돌려버린 전력도 있다.
한데 어찌된 일인지 현재까지도 람베오사우루스라는 속명은 별 문제없이 일반적으로 통용되고 있다. 반면 충분히 학명의 우선권을 주장할 자격이 있는 프로케네오사우루스의 경우 되려 람베오사우루스의 동물이명 중 하나로 취급되며, 설상가상으로 그런 이름이 붙은 공룡이 있었는지조차 모르는 사람이 태반일 정도로 대중적인 인지도 역시 시궁창이나 다름없는 상태(...). 상황이 이렇게 된 정확한 이유는 알 수 없지만, 일단은 아무래도 기존에 알려진 람베오사우루스의 화석 표본이 성체의 것인데 비해 프로케네오사우루스의 화석 표본은 아성체의 것이기 때문에 학계에서 성체를 기준으로 삼는 것이 더 적절하다고 여겼거나, 프로케네오사우루스라는 속명이 처음 부여되던 시점에 종명이 함께 제시되지 않았다는 점이 아킬레스건으로 작용하지 않았을까 정도로 추측할 뿐이다.
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| 좌) 모식종의 두개골 화석 | 우) 마그니크리스타투스종의 두상 복원도 | |
현재 시점에서 확실히 람베오사우루스속의 일원이라고 판명된 종은 모식종인 람베이종과 1935년 명명된 마그니크리스타투스종 이 두 종으로,[10] 머리 위에 돋아난 볏의 모양새를 살펴보면 구분이 가능하다. 앞서 보았던 두 종의 두개골 비교도에서 묘사된 것처럼 모식종의 경우 볏 내부의 비관(nasal passage)이 수직으로 꺾여 있었고, 마치 머리에 작은 도끼날이 박힌 채로 반대쪽 날은 약간 앞을 향해 기울어져있고 손잡이 부분은 뒤통수에서 뒤쪽을 향해 뻗어있는 것 같은 생김새의 볏을 가졌다면,[11] 마그니크리스타투스종의 볏은 손잡이라고 할 만한 부분이 거의 없어진 반면 도끼날에 해당하는 부분은 훨씬 크게 발달해있는 것이 특징이다.
볏의 크기가 개체의 성장과 비례한다는 점을 감안하면 이러한 볏을 발달시킨 일차적 목적은 동종 개체 간의 식별 및 이성 개체에 대한 과시 및 구애용이었을 가능성이 높다. 다만 볏의 내부는 비어있었는데, 이는 무게를 줄여 머리와 목에 가해지는 하중을 줄여주는 동시에 파라사우롤로푸스나 코리토사우루스 같은 여타 람베오사우루스아과 공룡들의 경우와 마찬가지로 동종 간의 의사소통에 쓰이는 특유의 공명음을 발생시키는 효과를 냈을 것으로 보인다. 그 밖에도 다양한 추측이 제기된 바 있는데, 물 속에서 활동할 때 숨을 참는데 도움을 주는 공기 저장고였다고 보는 이들이 있었는가 하면 심지어 살아있었을 당시 염류샘이 위치해 있었을 것[12]이라는 가설을 제기한 이들도 있었을 정도.
볏 외에도 이 녀석의 두개골을 살펴보면 유난히 큰 안와와 공막고리뼈를 가졌음을 확인할 수 있는데, 학자들은 이를 근거로 이 녀석이 탁월한 시력을 가진 주행성 동물이었으며 천적의 접근을 감지하거나 먹잇감으로 적합한 식물을 찾을 때 여기에 크게 의존했으리라고 보고 있다. 마침 이 녀석의 좁다란 주둥이는 특정 식물을 선택적으로 섭취하는데 적합한 형태로, 아마 뛰어난 시력으로 먹이를 찾아내면 케라틴질의 외피에 덮인 부리로 뜯어낸 뒤 입 안쪽에 자리잡은 100여 개의 이빨로 이루어진 치대를 이용해 잘게 씹어서 소화를 도왔을 것이다. 다만 이 녀석의 커다란 볏이 후각 발달에 도움을 주었을 것이라 보는 학자들도 있고, 가까운 친척뻘인 코리토사우루스의 귓속 구조를 분석한 결과 청각 또한 매우 뛰어난 수준이었다는 연구가 발표된 적도 있음을 감안하면 시각 외에 다른 감각들 또한 상당히 발달해있었을 가능성도 배제할 수 없다.
람베오사우루스아과는 사우롤로푸스아과보다 더 좁은 부리를 지녔고, 보다 한정적인 범위의 먹이를 섭취했을 것으로 추측된다. 람베오사우루스아과 공룡들이 이빨을 이용해 식물을 빻는 동작은 현생 포유류들의 씹는 동작과 비슷했다. 하드로사우루스류답게 입 안쪽에는 수백 개의 이빨들로 구성된 치판이 존재했으며 치판에 난 이빨들은 주기적으로 교체되었다.
비슷한 시기에 살았던 대형 포식동물인 고르고사우루스, 다스플레토사우루스는 람베오사우루스를 종종 습격해 잡아먹은 천적이었으리라 추정된다.
3. 등장 매체
2001년 개봉한 미국의 극장판 애니메이션인 공룡시대 8편에서 등장하는 여러 조각류 공룡들 중 하나다.아기공룡 버디에서도 아빠 포지션의 래리와 엄마 포지션의 로렌 및 그 슬하의 르로이와 릴리 남매로 구성된 일가족이 조연으로 출연한 바 있다.
한국 애니메이션인 공룡메카드에 모식종을 모티브로 한 람베오라는 타이니소어가 등장한다.
동물원 경영 시뮬레이션 게임인 주 타이쿤의 첫 번째 공식 확장팩인 공룡 동물원(Dinosaur Dig)에서 하드로사우루스과 공룡들 중에서는 유일하게 사육 가능한 녀석으로 출연한 바 있다.
인디 게임 프리히스토릭 킹덤에서는 모식종이 사육 가능한 고생물로 등장한다.
| 람베오사우루스 람베이 (L. lambei) | 람베오사우루스 마그니크리스타투스 (L. magnicristatus) |
공룡왕 카드배틀에서도 등장한다.
지니키즈의 돌아온 공룡탐험에서도 등장하는데 작중 나오는 암컷 람베오사우루스 한 마리가 알을 무사히 낳은 뒤 과거 어린 시절에 벨로키랍토르 무리에게 사냥 당할 뻔 했지만 어머니의 희생으로 살아남게 되고 심하게 다쳐서 어머니는 그대로 죽고 말았다[13]. 그래서인지 자신이 약해서 육식공룡 으로부터 어머니를 지키지 못했다는 커다란 죄책감과 트라우마를 동시에 가지고 있고 과거에 자신의 어머니가 그랬던 것처럼 본인도 필사적으로 새끼들을 지키겠다는 각오와 모성애를 드러냈다.
[1] 1970년대에 멕시코 바하 칼리포르니아주의 엘가요층(El Gallo Formation)에서 발견된 부분적인 화석을 토대로 명명된 종으로, 현재는 마그나파울리아라는 별도의 속으로 독립해나갔다.[2] 고유명사에서 유래한 속명이기 때문에 원래 발음을 살려 "램보사우루스"라고 표기하는 경우도 종종 찾아볼 수 있다.[3] 예전에는 15m의 거구로 여겨졌었지만, 현재는 잘못된 추정치로 보고 있다.[4] 학자들에 따르면 이 녀석은 지표면에서부터 최대 4m 높이에 있는 식물까지 먹이로 삼을 수 있었을 것이라고 한다.[5] 단, 세부적인 연대를 따져보면 코리토사우루스속의 모식종이 발견된 지층의 연대가 람베오사우루스속의 두 종이 발견된 지층의 연대보다 다소 앞서 있다는 차이가 있다. 코리토사우루스의 경우 76만 5천년 전부터 75만 5천년 전 무렵까지 존속한 반면 람베오사우루스속의 모식종은 바로 그 직후 즈음부터 75만년 전까지 서식했던 것으로 추정되며, 마그나크리스타투스종은 그보다 더 이후인 74만 8천년 전 무렵에 살았다.[6] 일례로 한때 코리토사우루스속의 프론탈리스종(C. frontalis)으로 동정되었던 화석 표본의 경우 현재 람베오사우루스속 모식종의 아성체로 재분류되었다.[7] 1856년 미국 몬태나 주의 주디스리버층(Judith River Formation)에서 발견된 이빨 화석을 토대로 명명된 녀석으로, 한때는 모식종인 미라빌리스종(T. mirabilis)을 비롯해 휘하에 여러 종을 거느릴 정도로 널리 알려진 조각류 공룡 중 하나이기도 했다. 다만 관련 연구가 계속 진행된 결과 모식종의 모식표본이 사실 조각류와 각룡류의 이빨이 뒤섞인 것임이 밝혀지고, 조각류의 것으로 보이는 이빨 화석도 독자적인 속으로 분류할만한 독특한 형질이 나타나지 않는다는 점이 지적되면서 현 시점에서는 의문명 처리된 상태.[8] 앞서 언급했던 바 있는 트라코돈속의 알티덴스종과 동일한 종으로, 1942년부터 프로케네오사우루스속의 일종으로 재분류되었다.[9] 이 외에도 1975년 당시에는 코리토사우루스의 것으로 재동정되었던 크라니브레비스종(P. cranibrevis)의 경우 모식표본에 해당하는 화석이 2005년에 람베오사우루스 모식종의 아성체로 동정되었다.[10] 이 외에도 미국 몬태나 주의 주디스리버층에서 발견된 상악골 일부와 측두린 화석을 토대로 1889년에 하드로사우루스속의 일종으로 분류되었다가 1964년에 람베오사우루스속으로 재분류된 파우키덴스종(L. paucidens)이 있긴 하다. 다만 화석 자료가 워낙 빈약한 수준인지라 이 녀석이 하드로사우루스인지 람베오사우루스인지를 두고 최근까지도 연구자들마다 의견이 제각각이라 일단은 논외.[11] 이 볏의 도끼 손잡이 부분은 비관으로 되어 있는 빈 공간인 반면 윗부분은 얇은 뼈 모양의 장식물로 개체가 성적 성숙에 도달했을 때 생겨났다.[12] 염류샘은 장기간 바닷물에 노출되어 있을 때 체내에 염화나트륨이 과다 축적되지 않도록 몸 밖으로 배출하는 기관으로, 주로 바다거북이나 메트리오링쿠스 등의 해양 파충류들에게서 발견된다. 육지에 사는 초식공룡이었을 이 녀석을 대상으로 이런 가설이 제기된 것이 뜬금없게 여겨지지만 나름 이유가 있었는데, 일단 이 녀석이 살던 당시 환경이 해안 근처의 습지대였을 것으로 추정되는데다 1979년에는 마그니크리스타투스종의 것으로 비정된 턱뼈 화석이 미국 몬태나 주의 해성층인 페어파우층(Bearpaw Formation)에서 발견되기까지 했기 때문. 다만 이는 다른 환경에 살았지만 이 녀석과 비슷한 볏을 가진 여타 람베오사우루스아과 공룡들에게는 통용되지 않는다는 한계가 있으며, 해성층에서 발견된 화석도 육지에서 죽은 개체가 바다까지 떠내려왔을 가능성이 더 높기 때문에 딱히 보편적으로 받아들여지는 이야기는 아니다.[13] 물론 실제로는 사는 지역이 달라 서로 공존하지도 않았고 덩치차이 때문에 벨로키랍토르가 떼로 덤벼도 성체 람베오사우루스를 못 잡는다.