| 트리낙소돈 Thrinaxodon | |
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| 학명 | Thrinaxodon liorhinus Seeley, 1894 |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#FC6> 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 단궁류Synapsida |
| 계통군 | 수궁류Therapsida |
| 계통군 | 테리오돈류Theriodontia |
| 아목 | 견치아목Cynodontia |
| 계통군 | 에피키노돈류Epicynodontia |
| 과 | †트리낙소돈과Thrinaxodontidae |
| 속 | †트리낙소돈속Thrinaxodon |
| 종 | |
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| 골격도 |
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| 복원도 |
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1. 개요
중생대 트라이아스기 전기에 살았던 잡식성 견치아목 단궁류의 일종으로, 속명은 그리스어로 삼지창처럼 끝이 세 갈래로 갈라진 것을 지칭하는 단어 '트리낙스(θρῖναξ, thrīnax)'와 이빨을 의미하는 단어인 '오돈(ὀδών, odṓn)'을 합쳐 만든 '삼지창 이빨'이라는 뜻이다.2. 연구사
속명은 특유의 어금니 모양에서 착안한 것이다. 다만 이 속명은 문법적 오류가 있는 형태로, 격 변화를 올바르게 적용할 경우 트리나코돈(Thrinacodon)이라는 이름이 된다.남아프리카 공화국 프리스테이트(Free State) 주의 뷰포트층군(Beaufort Group)에 속해있는 리스트로사우루스 지층대(Lystrosaurus Assemblage Zone)에서 발견된 두개골과 하악골 화석을 모식표본으로 삼아 1894년 처음 학계에 알려졌는데, 명명 직후 한동안은 화석이 발굴된 사례가 트라이아스기 전기인 인두아절에서 올레네크절 사이에 형성된 지층에 국한되어있었다. 이 지층들은 전부 현재 남아프리카 공화국의 프리스테이트 주나 이스턴케이프(Eastern Cape) 주 등지에 분포해 있었기 때문에 이 녀석의 서식지는 남아프리카 일대에 한정되어있었을 것으로 추정되었으나, 과거 탄자니아 우실리층(Usili Formation)에서 발굴된 화석 표본을 토대로 1916년 명명된 익티돕시스속(Ictidopsis)의 포르모사종(I. formosa)이 1972년부로 트리낙소돈속의 모식종인 리오리누스종(T. liorhinus)의 동물이명으로 통합되면서 동아프리카 지역까지 서식 범위가 확장되었다.[1]
얼마 뒤인 1977년에는 남극의 프레모우층(Fremouw Formation)에서 이 녀석의 것으로 추정되는 화석이 발굴되었는데,[2] 두개골의 크기 및 형태가 유사하고 갈비뼈 윗부분에 서로 겹쳐지는 모양새의 넓적한 늑간판이 존재한다는 등의 공통점 때문에 천골 앞에 늘어선 척추뼈 갯수가 27개로 아프리카 개체군보다 1개 더 많다는 해부학적 차이점에도 불구하고 모식종의 것으로 동정되었다. 이 발견 덕분에 이 녀석은 트라이아스기 전기~중기 무렵에 아프리카와 남극이 서로 연결되어있었음을 보여주는 여러 화석상의 증거 가운데 하나로 손꼽힌다.[3] 1987년에는 인도와 브라질에서 발견된 화석을 토대로 각각 벵갈렌시스종(T. bengalensis)과 브라실리엔시스종(T. brasiliensis)이 새로 명명되면서 남아시아와 남아메리카 등 과거 곤드와나 초대륙을 구성하던 지역 대부분에 모식종 외에도 여러 종이 서식했던 것으로 여겨지기도 했지만, 전자의 경우 의문명 처리되고 후자의 경우 2001년부로 프로조스트로돈(Prozostrodon)이라는 별도의 속으로 독립해나가면서 지금은 다 옛말이 되었다.
길이가 최소 3cm에서 최대 10cm 가까이 되는 여러 두개골 표본을 살펴보면 꽤나 인상적인 특징을 여럿 발견할 수 있는데, 가장 주목할 만한 지점은 두개골을 이루는 뼛조각의 갯수가 이 녀석보다 원시적인 형태로 분류되는 단궁류들에 비해 유의미하게 줄어들었다는 점이다. 학자들은 이를 파충류에 가까운 생김새를 하고 있는 진반룡류에서 수궁류를 거쳐 포유류까지 이어지는 일련의 진화 과정을 단적으로 보여준다고 보고 있다. 실제로 이 녀석은 같은 트리낙소돈과에 속하는 노보키노돈(Novocynodon) 같은 여러 근연속과 마찬가지로 먹이를 먹으면서도 호흡에 지장이 없도록 도와주는 2차구개를 갖고 있었다는 점은 물론, 주둥이에 돋아난 40여 개의 이빨이 각각의 위치와 기능에 따라 앞니와 송곳니, 어금니 등으로 분화된 형태여서 곤충이나 도마뱀 같은 작은 먹잇감을 소화하기 쉽도록 잘게 찢어 씹는 행위가 가능했으리라 추정된다는 점에서[4] 가까운 친척뻘인 프로바이노그나투스나 키노그나투스 등과 함께 단궁류 중에서도 비교적 포유류와 가까운 부류로 여겨진다.
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| 좌) 남아프리카 공화국 프리스테이트 주에서 발굴된 땅굴 캐스트(Burrow cast) 화석 표본 BP/1/5905의 사진 | 우) 남아프리카 공화국 콰줄루나탈(KwaZulu-Natal) 주에서 발굴된 땅굴 캐스트 화석 표본 BP/1/5558의 CT 스캔 사진 | |
또한 고실이 존재했었던 흔적으로 해석되는 움푹 들어간 홈이 난원창 바로 앞에 자리잡고 있다는 점이나 주둥이 부분에 감각모가 부착되는 지점이었을 것으로 보이는 미세한 구멍이 다수 확인된다는 점[5] 또한 주목할 만한 부분이다. 이로 미루어보건대 이 녀석은 청각이나 촉각 등이 꽤나 민감했을 가능성이 높은데, 이는 지표면 아래로 직접 파고 들어가 만든 굴 속에 머물면서 어두운 내부는 물론 외부의 상황 변화를 감지하는데 큰 도움이 되었을 것이다. 실제로 골격 화석이 땅굴과 함께 통째로 보존된 땅굴 캐스트 화석 표본이 여러 차례 발굴되기도 했으며, 그 덕에 이 녀석은 디키노돈류 단궁류의 일종인 디익토돈 등과 함께 땅 속에 굴을 파고 생활했음이 화석상의 증거를 통해 밝혀진 사례 중에 하나로 손꼽힌다.
이 녀석의 전반적인 신체 구조 또한 지하 생활에 적합한 형태를 하고 있는데, 우선 땅 속에서 생활할 때 그닥 도움이 되지 않는 꼬리의 경우 다른 단궁류들과 비교하더라도 길이가 상당히 짧아졌다는 점이 특징적이다. 또한 갈비뼈가 복부 윗부분까지만 감싸고 있는 형태여서 몸을 크게 구부리는 등의 유연한 움직임이 가능했으리라 추정되며,[6] 이 덕분에 대충 현생 붉은여우와 비슷한 몸길이 50cm 정도의 비교적 큰 덩치에도 불구하고 좁은 땅굴 속에서도 무리 없이 활보할 수 있었을 것이다.[7] 관골구와 대퇴과가 서로 맞물리는 구조를 분석한 결과 앞서 등장한 진반룡류 단궁류들의 사지가 파충류처럼 몸 측면 가까이에서 뻗어나가는 것과는 달리 이 녀석은 좀 더 직립한 형태여서 상대적으로 뛰어난 기동성을 발휘할 수 있었으리라는 점도 눈길을 끄는 부분이다.
여담으로 2013년에는 1975년에 고생물학자 제임스 키칭(James Kitching)이 발굴한 땅굴 캐스트 화석 표본 BP/1/5558을 CT 스캔해 분석한 연구 결과가 발표되었는데, 내부에 이 녀석과 함께 분추목 양서류의 일종인 브루미스테가(Broomistega)의 골격이 함께 뒤섞여있다는 사실이 밝혀지면서 학자들의 관심이 집중된 적이 있었다.[8] 이 중 브루미스테가의 두개골에서 이빨에 물린 것으로 추정되는 구멍이 발견되었기 때문에 한때 굴 속에서 트리낙소돈과 싸우던 중 갑자기 홍수 등의 재해가 발생하면서 함께 파묻혀버린 것이 아니냐는 추측이 제기되기도 했다. 그러나 치흔 간의 간격이 트리낙소돈의 이빨 간격과 일치하지 않는다는 결론이 나오면서 현재는 다른 포식자의 공격에 부상당한 브루미스테가가 허둥지둥 도망치다 본의 아니게 트리낙소돈이 머물고 있던 땅굴로 들어갔고, 트리낙소돈이 이 불청객을 내쫓지 않고 그냥 내버려두던 차에 모종의 이유로 순식간에 매몰되어버리면서 지금과 같은 형태의 화석 표본으로 남았으리라는 관점이 일반적으로 통용되고 있다.[9]
3. 등장 매체
1999년 방영한 BBC의 6부작 다큐멘터리 공룡대탐험의 1부 '새로운 생명(New Blood)'에서 트라이아스기 후기 무렵의 애리조나 주 일대를 무대로 출연한 여러 고생물 중 하나다.
극중에서는 구체적으로 이름이 거명되지 않고 단순히 "견치류(Cynodont)"라고만 언급되며, 이후 해당 다큐멘터리의 제작에 참여한 팀 헤인즈(Tim Haines)가 쓴 'The Complete Guide to Prehistoic Life'라는 책을 통해 비로소 트리낙소돈이었다는 설정이 밝혀졌다. 그런데 아직 북아메리카에서 트리낙소돈의 화석 자료가 발굴된 사례가 전무하다는 점을 감안하면 이는 빼도박도 못할 고증오류인데, 왜 이렇게 설정했는지 정확한 내막은 알 수 없다. [10] 강 하류에 보금자리를 만들고 새끼들을 포육 중이던 금슬 좋은 트리낙소돈 한 쌍이 등장하는데, 더운 낮에는 주로 굴 속에서 휴식을 취하다가 밤이 되면 암컷이 새끼를 돌보고 수컷이 사냥에 나서는 야행성 동물로 설정되었다.
이를 보여주는 과정에서 털이 달렸고 땅굴 속에서 산다는 점은 포유류와 비슷하지만, 보행 중 척추가 좌우로 움직이고 알을 낳아 번식하는 점에서는 또 파충류를 닮은 일종의 중간 단계에 해당한다는 지금 기준에서 보면 시대착오적 고증오류에 해당하는 나레이션이 흘러나온다. 제작 시점이 아직 "포유류형 파충류(mammal-like reptiles)"라는 개념이 일반적으로 통용되던 시절이었기 때문에 이런 상황이 발생한 것이다.[11] 암컷 코일로피시스가 보금자리 근처에서 얼쩡거리자 곧장 튀어나가 쫓아내버리지만, 이후 밤이 되자 사냥을 나간 수컷을 입구 근처까지 뒤따라간 새끼 트리낙소돈 한 마리가 다시 찾아온 코일로피시스에게 잡아먹히고 만다. 어미가 재차 위협을 가해 일단은 코일로피시스를 물러나게 하는데 성공했으나, 이후 코일로피시스 여러 마리가 몰려와 땅굴을 계속해서 파헤치는 바람에 보금자리가 완전히 노출될 상황에 처하자 결국 코일로피시스들이 잠시 물러난 한밤중에 한 마리 남은 새끼를 자기들끼리 잡아먹어버린 뒤 새로운 거처를 찾아 떠난다. 새 은신처를 마련한 뒤에는 어둠을 틈타 새끼 코일로피시스를 먹잇감으로 사냥하는 일종의 복수를 하는 장면은 덤. 여담으로 이 트리낙소돈의 모델링은 나중에 Walking with Monsters의 트라이아스기 전기 남아프리카 에피소드에서 "테로케팔리아(therocephalia)"라는 이름으로 출연한 에우캄베르시아를 묘사할 때 재활용되었다.
2009년 애니멀 플래닛에서 방영한 다큐멘터리 'Animal Armageddon'의 5번째 에피소드에서도 출연했으며, 함께 등장한 리스트로사우루스나 프로테로수쿠스와 함께 페름기 말 시베리아 트랩의 대분화 이후 극단적인 환경변화로 인해 페름기 대멸종이 진행되는 중에도 명맥을 유지하는데 성공한 녀석들 중 하나로 묘사되었다. 꼬리가 지나치게 긴 생김새로 복원되었다는 문제가 있긴 하지만 외형상의 고증은 다른 고생물들과 비교했을 때 그저 그런 수준. 페름기 당시에는 주로 곤충 따위를 잡아먹거나 강력한 포식자인 고르고놉스의 그늘 아래에서 사체를 처리하는 스캐빈저 역할을 하기도 했다는 설정에서 시작하며, 나레이션에 따르면 구개부의 존재 덕분에 먹이를 섭취하는 도중에도 호흡이 가능하다는 점 덕분에 대기 중 산소 농도가 낮아지는 변화에도 쉽사리 적응할 수 있었다고 한다. 또한 작중에서는 덩치가 작은 덕분에 전반적인 기온 상승이라는 환경 변화는 물론 먹잇감이 부족해지는 현상으로부터도 비교적 악영향을 덜 받을 수 있었으며, 단체 생활을 하는 여러 현생 포유류와 비슷하게 집단을 이루는 습성 덕분에 무리를 구성하는 개체들이 서로의 보살핌을 기대할 수 있었다는 것 또한 이 녀석들의 생존에 메리트로 작용했다고 언급하였다.
2018년 아르테에서 제작한 3부작 다큐멘터리 'Ancient Earth'의 3번째 에피소드인 'The Dawn of Mammals'에서는 대충 사지가 몸 측면 가까이 붙은 현생 울버린 비슷한 생김새로 출연했으며, 굴 속에 머무르던 중 갑작스레 발생한 홍수에 땅굴이 통째로 물에 잠기면서 마침 함께 있던 브루미스테가와 함께 화석화되는 것으로 묘사된다.
[1] 여담으로 해당 종이 발견된 우실리층은 페름기 후기인 우자핑절 무렵에 형성된 지층이었는데, 학자들은 이를 근거로 이 녀석이 악명높은 페름기 대멸종을 견뎌낸 몇 안 되는 생물종 중에 하나라고 보고 있다.[2] 일각에서는 화석이 출토된 지층의 연대가 트라이아스기 중기의 전반부에 해당하는 아니주스절 무렵이라고 보고 있기 때문에 이 녀석이 존속한 시기를 트라이아스기 중기까지 늘려잡기도 한다.[3] 하지만 지금과 같은 형태의 판 구조론이 정립되는데 계기를 제공했다고 할 수 있는 알프레트 베게너의 대륙 이동설에서 특정한 생물의 화석이 남반구의 다양한 지역에서 발견된다는 점을 근거로 들며 초대륙 판게아가 존재한다고 주장한 것은 이보다 훨씬 앞선 1912년의 일이었다. 이 때문에 키노그나투스나 리스트로사우루스, 메소사우루스, 글로소프테리스 같은 네임드 고생물들에 비하면 대륙 이동설과 관련하여 언급되는 빈도가 상대적으로 적은 편.[4] 마침 전체적인 두개골 형태가 뒤로 갈수록 넓어지는 삼각형에 가까운 모양새를 하고 있어서 다량의 근육이 자리잡기에 충분한 공간을 확보할 수 있었던데다, 실제로 측두창 주변에서 근육이 붙어있었던 흔적 화석이 확인된 사례가 있음을 감안하면 아마 이러한 섭식 행위를 수행하기에 무리가 없을 정도로 튼튼한 턱 근육을 가졌을 가능성이 높다.[5] 일부 학자들은 여기에 주목하여 이 녀석이 현생 쥐나 고양이 등과 마찬가지로 감각모뿐만 아니라 전신이 털로 덮여있었을 것이라고 주장하기도 한다. 비록 이를 뒷받침해줄만한 연조직 화석 표본이 발견된 사례는 아직 없기 때문에 어디까지나 추측의 영역에 머물러있는 상태이긴 하지만.[6] 실제로 이 표본 사진에서 볼 수 있듯이 현생 개나 족제비 등이 몸을 둥글게 말고 있는 모습과 비슷한 형태로 화석화된 경우도 있다. 이 때문에 일각에서는 단순히 굴 속에서 휴식을 취하는 수준이 아니라 아예 무더운 날씨를 피해 여름잠을 자는 등의 행동도 가능했으리라는 추측을 내놓기도 한다.[7] 이와 비슷한 늑골 구조가 확인되는 친척뻘 단궁류인 키노그나투스의 경우 현생 포유류처럼 다른 내부 장기들과 폐를 서로 갈라놓는 역할을 맡은 근육 조직인 횡격막이 존재했을 것이라고 학자들은 추측하고 있다. 이로 미루어보건대 이 녀석에게도 횡격막과 비슷한 역할을 하는 기관이 존재했을 가능성이 높으며, 마침 횡격막이 호흡에도 관여한다는 점을 생각하면 아마 산소가 부족할 수 있는 지하 환경에서 효과적으로 숨을 쉬는데도 부가적인 도움을 주었을 것이다.[8] 위에 게시한 해당 표본 사진에서 갈색에 가까운 색으로 채색된 골격이 트리낙소돈의 것이며, 녹색 비슷한 색깔로 채색된 골격이 브루미스테가의 것이다. 2013년에야 이런 사실이 밝혀진 것은 해당 표본이 처음 발견되었을 당시 눈으로 보기에는 외부로 드러난 화석 부분이 트리낙소돈의 골격 일부에 국한되었기 때문에 연구자들로부터 별반 주목을 받지 못했기 때문이다.[9] 또다른 가설로는 오소리가 토끼의 굴에서 사는것처럼 일종의 공생의 흔적이 아닌가하는 가설이 있지만 공생의 흔적을 보이는것이 이 표본 달랑 하나이기에 받아들이지 않는편.[10] 그나마 당시 모든 대륙이 하나였긴 하지만...[11] 이후 2005년에 공룡대탐험의 후속작 겸 프리퀄로 방영된 3부작 다큐멘터리 Walking with Monsters에서도 비슷한 시대착오적 고증오류가 확인된다.