Nucleocytoviricota

Nucleocytoviricota Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV)
<bgcolor=#fff,#fff> *Catovirus negleriensis* (미미바이러스과)
<colcolor=#000> 학명	Nucleocytoviricota Koonin et al., 2019#
분류
<colbgcolor=#fff397> 미분류	바이러스
Realm	Varidnaviria
계	Bamfordvirae
문	Nucleocytoviricota
이명^Synonym
Megavirales Colson et al., 2013

1. 개요2. 종류

2.1. Mriyaviricetes2.2. Proculviricetes2.3. 두창바이러스강2.4. 메가바이러스강

3. 거대 바이러스4. 진핵생물을 만든이?5. 문서가 있는 바이러스

1. 개요

Nucleocytoviricota는 핵뿐만 아니라 세포질에서도 마릿수를 불리는 바이러스들로 Prasinovirus[1]같은 몇몇 녀석들을 빼면 덩치가 크다.

이 바이러스들은 여러 진핵생물을 감염시킨다.

이들은 그람 음성균마냥 세포막이 2겹으로 된놈들이 많다.

2. 종류

2.1. Mriyaviricetes

2.2. Proculviricetes

2.3. 두창바이러스강

Class Pokkesviricetes

이들은 많은 종이 동물에 기생하며, 장내 원충에 기생하는 종도 있다.

키토바이러스목 (두창바이러스과)
Chitovirales (Poxviridae)
두창바이러스과 항목 참조
"장내원충바이러스목"
"Egovirales" Morgan et al., 2024
Egoviruses: distant relatives of poxviruses abundant in the gut microbiome of humans and animals worldwide라는 글에서 내세운 장내 원충 기생바이러스의 계통군으로, 두창과 신종돼지열병 사이 진화의 연결고리를 말해준다.
Asfuvirales
아프리카돼지열병바이러스가 있으며, 요즘 들어 이 갈래와 유전자가 닮은 바이러스들이 꽤 발견되면서 연구가 이루어지고 있다.

2.4. 메가바이러스강

Class Megaviricetes

이들은 다른 바이러스들보다 훨씬 큰 게놈을 가지고 있으며, 두드러지게도 다른 바이러스에는 없는 DNA 복제, 복구, 전사, 번역에 관련된 유전자를 가지고있다.

판도라바이러스같은 초대형 바이러스들은 이쪽에 있다.

이들은 본디 원생생물로 불리는 생물들에 기생하나, Ascoviridae, Iridoviridae과는 동물에 기생한다.

판도라바이러스류
판도라바이러스와 몰리바이러스가 있으며, 아직 분류가 안된 메두사 바이러스와 현재 Phycodnaviridae과인 Cocolithovirus를 이 갈래로 넣자는 소리도 있다.
Algavirales (Phycodnaviridae)
범미미바이러스목
Imitervirales
미미바이러스와 투판바이러스, 메가바이러스, 클로스뉴바이러스가 여기 있다.
Pimascovirales
피토바이러스가 여기 있다.

3. 거대 바이러스

존재할 수 없는 (하지만 존재하는) 바이러스[2]

Giant virus, Girus

많은 Nucleocytoviricota 바이러스들은 아무리 작아도 200 nm에서 시작해 아예 판도라바이러스처럼 세균만큼이나 덩치가 큰, 다른 바이러스랑은 비교도 안되는 떡대를 자랑한다.[3]

[4]
예를 들어 미미바이러스는 캡시드만 400나노미터, 털까지 재면 무려 600나노미터에 달하고, 2013년에 발견된 판도라바이러스는 1 마이크로미터, 2014년 시베리아의 영구동토층에서 나온 3만년전의 고대바이러스인 피토바이러스^{Alphapithovirus siberiense 구 Pithovirus sibericum}는 무려 1.5 마이크로미터라고 하며, Klothovirus casanovai와 지금까지 발견된 바이러스 가운데 가장 큰놈인 Megaklothovirus horridgei는 대장균보다도 더 크다.

특히 Megaklothovirus horridgei는 3.8 마이크로미터로 너무커서 처음에는 털로 헷갈렸을 정도라고 한다.

거대 바이러스들은 크기에 걸맞게 게놈 정보도 엄청나게 크다. 이를테면 Megavirus chilensis라는 놈의 염기수만 해도 무려 1.25 Mb 정도이며, 판도라바이러스의 염기수는 아예 한술 더떠 기생 진핵생물 DNA수에 근접하는 1.91 Mb(P. dulcis)에서 2.8 Mb(P. salinus) 정도를 보이는데, 이는 다른 박테리아나 혹은 고균보다 더 답이 없는 수치다. 염기의 크기도 문제지만 판도라바이러스의 DNA가 이제까지 DB에 등록한 바이러스, 진핵생물, 세균, 고균 등을 다 넣은 DNA와 겨우 7%만 일치하니 더 골치 아프다. 이 때문에 현재 계속 연구하고 있다.

거대 바이러스들의 게놈은 해당과정이나 TCA 회로, 세포골격 같이 세포로 이루어진 생물들이나 가지는 유전자를 가지는데, 예를 들면 2020년 9월엔 이 바이러스의 한 종인 Pandoravirus massiliensis가 양성자 펌프를 돌려 불완전한 TCA 회로를 돌린다는 게 밝혀졌다. 그리고 Rheavirus sinusmexicani는 tRNA 합성효소랑 탄수화물 대사, 그람 음성균의 세포벽을 만드는 효소에 자외선으로 망가진 DNA를 고치는 효소까지 들어있다고 한다.

이 거대바이러스들은 너무커서 전자현미경이 잘 안듣다보니 내부 구조는 아직 신비에 싸여있다고 한다. 아프리카돼지열병바이러스 처럼 거대바이러스 가운데서도 작은놈들 만이 그나마 자세히 알려져있다.

거대 바이러스들의 계통분류학(2021)을 보면 거대바이러스들의 진화는 우리가 생각했던것보다도 매우 신비스러우며 다채롭다는것을 보여준다.

바이러스가 얼마나 큰지 이 바이러스들에 기생하는 바이러스들도 있으며 이들은 바이로파지(Virophage)라고 불린다.

4. 진핵생물을 만든이?

더 놀라운건 이 바이러스가 진핵생물을 만들었다는 얘기도 있으며, 마사하루 타케무라라는 과학자가 2001년에 처음 꺼냈다.

여기에서는 진핵세포의 세포핵을 만든이로 NCLDV를 꼽는다.

NCLDV는 바이러스 공장을 만드는데, 바이러스 공장은 인지질막이랑 단백질로 이루어져 있으며 이 안에서 DNA 복제, 복구, mRNA 전사가 이루어지는것이 진핵생물의 세포핵이랑 비슷하다.

여기에다 이 바이러스들은 아래와 같이 진핵생물이랑 닮은것이 꽤 많다.

NCLDV의 RNAP(RNA 폴리머라아제)는 고균과 진핵생물의 RNAP와 같은 갈래라고 하며, 진핵생물의 RNAP I랑 II가 갈라진 때보다도 더 오래 전에 갈라지었다고 한다.
진핵생물의 DNA 폴리머라아제 가운데 하나인 Pol δ[5]는 메두사 바이러스의 DNAP랑 가장 비슷하다.
이들은 고세균과 진핵생물의 히스톤 사이 가운데의 모양을 띄는 히스톤을 만들 유전자를 가진다.
동그란 DNA를 가지는 세균과 고세균과 달리 진핵생물의 DNA는 NCLDV랑 비슷하게도 곧은 DNA의 양끝에 끝쪽 되풀이서열을 가지며, mRNA 캡핑을 쓴다.

진핵생물과 가장 가까운것으로 미루어지는 Lokiarchaeota는 m7G ppp 캡핑을 못하며, 캡에 붙는 단백질인 eIF4E와 비슷한것이 보이지 아니한다. 그러나 진핵생물이랑 미미바이러스류는 캡핑을 다루는 유전자와 단백질들을 가지고 있다.

여기서 더욱 잘 설명되어있다.
https://en.wikipedia.org/wiki/Viral_eukaryogenesis

5. 문서가 있는 바이러스

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[1] 이놈도 117나노미터로 작지 아니한 크기다.[2] 자막판[3] 그나마 에볼라바이러스나 담배 모자이크 바이러스처럼 길쭉한 애들은 길이는 비슷할진 몰라도 이들에 비하면 너무 가늘다.[4] 엄밀하게는 몰리바이러스(Mollivirus)와 (Mega)Klothovirus는 아직 계통이 안밝혀진 바이러스긴 하나, 몰리바이러스는 NCLDV인 판도라바이러스와 유전자가 매우 비슷하고, Klothovirus은 판도라나 피토바이러스와 어느정도 비슷한 모양을 띄고있다.[5] 잘못 짝지어진 염기쌍을 고쳐준다.