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1. 개요
발룬드 효과(Wahlund effect)는 집단 간 유전적 다양성이 줄어드는 것을 유전적 혼합 및 교배의 관점으로 설명하는 개념이다.2. 소개
스웨덴의 집단유전학자 스벤 발룬드(Sven Wahlund)에 의해 탄생했다.[1]주로 인류학, 집단 유전학에서 사용되며, 유전적 다양성이 같은 단일 집단 내에서는 높지만, 집단 간에는 낮아지는 경향을 설명한다.
유전적 혼합은 두 개 이상 개체 집단이 서로 혼합되면, 새로운 유전적 조합이 형성되는데, 이때 각 개별 집단 내 유전적 다양성은 높아지지만 전체 집단 간 유전적 차이는 줄어들게 된다. 이를 유전적 혼합이라고 한다.
또 이렇게 혼합된 집단은 시간이 지나면 유전적 특성이 균질해지며, 이는 집단 간의 유전적 거리를 줄이는 효과를 가져오는데, 이를 균질화라고 한다.
발룬드 효과는 이러한 유전적 혼합 및 유전적 균질화를 설명한다.
3. 상세
발룬드 효과(Wahlund Effect)를 좀 더 깊이 설명 해보자면, 어떤 집단이 여러 하위 집단으로 나누어졌을 때, 전체 집단의 이형접합(Aa) 빈도([math(2pq)])가 하디-바인베르크 평형에서 예상되는 것보다 낮아지는 현상을 설명한다.즉 발룬드 효과는 하디-바인베르크 법칙이 성립하지 않는 경우를 설명한다. [2]
이렇다는 건 멘델 집단에 속하지 않음을 의미하며, 실제로 상술한 개념에서 유전적 혼합은 하디-바인 평형을 위배한다.
이렇다는 건 모집단에서 분기된 하위 집단 간의 유전적 분화가 일어나야 발생할 수 있다.
4. 분석
발룬드 효과는 Fst와 같은 유전적 거리 측정 기법을 통해 분석할 수 있다.혼합된 집단 내에서 Fst 값은 낮게 나타나며, 이는 기존엔 서로 다른 두 집단이었지만 유전적 혼합으로 인해 집단 내 유전적 차이가 적음을 의미한다.
5. 예시
인간을 기준으로 대표적인 예시는 다음과 같다.5.1. 도시화와 이주
대규모 도시로의 이주와 다양한 개체 집단 간 결혼은 유전적 혼합을 촉진한다.소위 혼혈로도 잘 알려져 있는데, 이것이 유전적 다양성을 높이는 아주 바람직한 현상이다.
현대엔 과거에 비해 전세계적으로 다양한 인종이 여러 국가에 이민을 가거나 자손을 번식하기 때문에 점점 유전적 다양성이 증가하고 있다.
집단 간 혼혈이 진행되면 도시 내에서의 유전적 다양성을 높이지만, 다른 도시들과 비교했을 때 유전적 차이는 줄어든다.
5.2. 역사적 침략과 정복
역사적으로 한 집단이 다른 집단을 정복 및 사하면서 혼합이 일어날 경우, 유전적 다양성의 분포가 변할 수 있다.대표적으로 몽골 제국이 유럽으로 진출하면서 현대의 칼미크인을 형성 했으며, 이는 부계 하플로그룹인 하플로그룹 C가 증명해주고 있다.
5.3. 증명
우선 두 하위 집단의 대립유전자 빈도가 다르다고 가정해보자.하위 집단 1 대립유전자 빈도: ([math(p_1, q_1)])
하위 집단 2 대립유전자 빈도: ([math(p_2, q_2)])
이때, 각 하위 집단의 이형접합체 빈도는 하디-바인베르크 균형에 따라 계산된다.
하위 집단 1의 이형접합 빈도: [math(2p_1q_1)]
하위 집단 2의 이형접합 빈도: [math(2p_2q_2)]
여기서 전체 집단의 이형접합체 빈도는 각 하위 집단의 크기 비율에 따라 가중 평균을 구해 계산할 수 있다.
두 하위 집단의 크기를 각각 [math(N_1, N_2)]라 하면, 전체 집단의 크기는 [math(N = N_1 + N_2)]이다.
즉 위 논리를 적용하여 전체 집단의 이형접합 빈도([math(∀ H)])는 다음과 같이 나타난다.
[math(∀ H = {\frac {N_1} {N} * 2p_1q_1} + {\frac {N_2} {N} * 2p_2q_2})]
로 말이다. 이를 통해 전체 집합에 대해 두 하위 집단 크기 비가 곧 이형접합 빈도를 결정 짓는 것을 알 수 있다.
이와 대비되는 전체 집단 대립유전자 빈도를 계산해보면
[math(p = {\frac {N_1}{N}} * p_1 + {\frac {N_2}{N}} * p_2)]
[math(q= {\frac {N_1}{N}} * q_1 + {\frac {N_2}{N}} * q_2)]
로 나오므로 하디-바인을 따르는 이형접합을 [math(H)]라 할 때 [math(H = 2pq)]이므로
[math(∀H < H)]이다.
즉, 하위 집단 간 유전적 분리가 존재하면, 이형접합 빈도는 하디-바인베르크 법칙에서 예측된 값보다 낮아지므로, 하디-바인베르크 법칙이 성립되지 않음을 알 수 있다.
따라서 발룬드 효과는두 하위 집단이 혼합되지 않고 분리되어 있을 때, 전체 집단의 이형접합체 빈도가 줄어드는 현상을 설명한다.